Зоология позвоночных животных с основами экологии (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся)
.pdf
иногда поодиночке. Места зимовок могут размещаться на расстояниях до 200-500 м от водоемов.
Зимовка завершается в большинстве мест в апреле - мае. Общая продолжительность зимовки, таким образом, составляет примерно 4575% года. Лишь 4-10 % годового периода активности приходится на водную фазу, продолжительность которой несколько возрастает к северу. Температуры воды в период размножения составляют +2,5-
23°С, обычно +5-15°С.
Сибирский углозуб появляется в водоемах сразу после зимовки. Размножение начинается в конце мая - середине июня. В северной части ареала размножение растянуто, что может быть связано с темпами оттаивания почвы. Однако на большей части ареала период размножения около 1,5-2 недель.
Характерно групповое размножение, когда большинство самок откладывают яйца в немногих местах в течение очень короткого времени (иногда 1-2 ночи). Углозубы обычно откладывают икру на глубине 5-50 см. В качестве субстрата для кладок они выбирают траву, погруженную в воду. Используются также ветви кустарников, но в этом случае при падении уровня воды возрастает вероятность высыхания кладки до выклева личинок. Кладки, прикрепленные к подводным растениям, с падением уровня воды постепенно опускаются, что предотвращает их высыхание. Иногда несколько десятков кладок располагается на одном и том же субстрате. Плотность кладок достигает 42 шт. на 2 м2 водного зеркала.
Во время ухаживания самец сидит на погруженной траве или ветке и принимает характерную брачную позу: тело изогнуто по полуокружности, голова опущена вниз, хвост подогнут, совершает ритмичные движения (изгибается, сворачивается, волнообразно двигается) (рис. 7). Периодически животное как бы дергается всем телом, ударяясь об субстрат. Если один самец проплывает мимо другого, то первый резким движением кусает его. Самка, напротив,
|
основное |
|
время |
|
|
проводит на дне. Когда |
|||
|
она поднимается вверх и |
|||
|
достигает самца, после- |
|||
|
дний |
своим хвостом |
||
|
охватывает |
ее |
тело, |
|
|
иногда |
— |
передними |
|
|
лапами туловище самки |
|||
|
ниже |
передних |
ног, |
|
Рис. 7. Токующтй самец сибтрского углозуба |
схватывая |
при |
этом |
|
(Salamandrella keyserlingii) |
|
|
|
|
30
самку зубами за бок. Когда самка откладывает икру, самец перебирает ее своими задними ногами и как бы "вытягивает" икру из самки. Оплодотворение происходит в это время или сразу после откладки. Но во многих случаях несколько самцов подплывают к самке в момент откладки ею икры, переплетаются вокруг нее в один клубок. Вероятно, в таких случаях в оплодотворении участвуют несколько самцов. Самка прикрепляет к субстрату концы икряных мешков, которые появляются из ее клоаки первыми.
Таким образом, у сибирского углозуба имеет место наружное оплодотворение. Самки S.keyserlingii, пойманные в природе в брачный период и помещенные в аквариум без самцов, нередко откладывают икру.
Рис. 8. Кладка икры сибирского углозуба (Salaman drella keyserlingii) и ее изменения в
ходе развития (А-В)
Эти кладки всегда бывают неоплодотворенны и, следовательно, в нестоящее время возможно сделать вывод о наружном оплодотворении у сибирского углозуба, хотя нельзя исключать и возможности случайного внутреннего оплодотворения. В последнем случае часть сперматозоидов может не использоваться в оплодотворении и резорбироваться через некоторое время после икрометания.
Сразу после икрометания икряной мешок имеет 30-40 мм в длину и 6-8 мм в диаметре; он не спирализован, стенки морщинистые и опалесцируют синим или голубым. Диаметр яйца без оболочек 2-3 мм. Ко времени дробления яйца кладка набухает и ее стенки становятся гладкими. Длина икряного мешка возрастает до 102-154 мм, диаметр до 18-19 мм. В ходе последующего развития кладка спирализуется в 1-3 оборота и голубая опалесценция исчезает (в некоторых случаях она остается в течение 10-20 сут. развития) (рис. 8). Многие кладки асимметричны. Если уровень воды падает и ветки, к которым прикреплены кладки, оказываются над водой, яйца постепенно опускаются в нижнюю часть икряного мешка, который частично деспирализуется. Эта адаптация очень важна для выживания икры во
31
временных водоемах.
Выклев происходит через 12-24 сут. Вылупляющиеся личинки неспособны прогрызать стенки икряных мешков и используют уже существующие отверстия, чтобы выбраться наружу. Развитие личинок занимает 41-102 суток. Продолжительность личиночного развития как таковая не определяет темпов роста личинок сибирского углозуба и их размер при метаморфозе. Более важными представляются условия конкретного водоема. Хотя личинок перед метаморфозом наблюдали даже осенью перед самыми морозами, зимовка личинок до сих пор не документирована. Очевидно, такие личинки гибнут от промерзания водоемов.
Сибирский углозуб ведет исключительно сухопутный образ жизни между метаморфозом и достижением половой зрелости. Наиболее интенсивный рост наблюдается до 3-го года жизни. Возраст взрослых определен в 3—23 года. У "оживших" особей из вечной мерзлоты абсолютный возраст может быть больше.
После короткого периода питания эндогенным эмбриональным желтком, личинки переходят к потреблению мелких ракообразных (Ostracoda, мелкие Cladocera и Copepoda). Спектр питания постепенно расширяется в сторону все более крупной добычи — брюхоногих, двустворчатых моллюсков и насекомых (в основном жесткокрылых, личинок поденок и двукрылых). В некоторых ручьях личинки потребляют бокоплавов (Gammaridae). В разных частях ареала они поедают сходные группы добычи: в основном бентосные и фитофильные организмы, с небольшой примесью планктона. Очевидно, расширение спектра питания в онтогенезе связано не только с возрастанием доступности, но также избирательным потреблением крупной добычи. Более высокая энергетическая стоимость захвата и заглатывания такой добычи (например, двустворчатых моллюсков, крупных личинок двукрылых и т.д.) компенсируется ее индивидуальной биомассой, и такие компоненты составляют основную часть массы добычи личинок.
В период метаморфоза углозуб не прекращает питаться, хотя интенсивность питания сильно снижается. В конце метаморфоза, уже на суше, личинки потребляют только сухопутную добычу. Сеголетки также питаются сухопутными беспозвоночными, хотя и не теряют способности охотиться под водой. В дальнейшем развитии углозуба спектр его питания расширяется в сторону все более крупной добычи. Взрослые особи, обитающие на суше, поедают разнообразных беспозвоночных (в основном Lumbricidae, Mollusca, Aranei, Coleoptera и
личинок Diptera); в воде их спектр питания более узок (Gastropoda,
32
Daphniidae, Coleoptera и личинки Chironomidae). Диета взрослых углозубов меняется в зависимости от биотопа. Половые различия в питании недостоверны.
На икру сибирского углозуба нападают пиявки, брюхоногие
(Lymnaea atrd), клещи (Gydrachna sp. и Hydiyphantes sp.), насекомые (Coleoptera: Helophorus sp., Hydrobius fuscipes, Rhantus sp., Culex modestus, Trichoptera, Dytiscidae), земноводные (Rana arvalis), возможно, и млекопитающие (Meles meles, Vulpes vulpes, Nyctereutes procyonoides). Кладки, имеющие дыры в стенках, более доступны для мелких хищников, например, головастиков лягушек. Личинок атакуют водные насекомые (Rhantus sp., Dytiscus circumflexus и некоторые другие Dytiscidae), головастики (R. arvalis) и змеи (Vipera berus);
сеголеток и взрослых — жужелицы (Pterostychus niger), рыбы (Esox lucius), пресмыкающиеся (Elaphe climacophora), птицы (Corvus sp) и
млекопитающие (Soricidae, Muridae). Иногда хищники уничтожают часть или все кладки. Основные враги личинок — водные насекомые, взрослых — позвоночные. Каннибализм (личинка-личинка, взрослыйличинка и взрослый-сеголеток) отмечался в природе и в неволе.
Среди паразитов, Trematoda (Opisthioglyphe ranae), Acanthocephala (Filicollis anatis) и Nematoda (Rhabdias sp., и Eustrongylides mergorum)
отмечались лишь у взрослых особей. Иногда кладки углозуба поражает грибковая инфекция. Однажды была найдена взрослая особь с большим белым пятном на спине. Кроме того, найдена одна кладка с белыми зародышами. Вылупившиеся из нее личинки к метаморфозу приобрели нормальную окраску.
Сокращения популяций сибирского углозуба происходят под влиянием тех же факторов, которые вызывают сокращения популяций большинства других видов земноводных: разрушение биотопов, загрязнение и т.п. В городских условиях плодовитость самок снижается, а число аномалий развития возрастает. Техногенное загрязнение ведет к сходному результату. Некоторые аномалии развития опасны для жизни животного, что может вести к сокращению популяций. Хотя углозуб живет во многих городах, он там обычно немногочислен и не может рассматриваться как вид, хорошо адаптирующийся к городским условиям.
Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris материалы по биологии и экологии этого вида применительно к территории ХМАО отсутствуют. Обыкновенный тритон имеет небольшие размеры. Он достигает в длину всего 8 — 10 см. Кожа тритона гладкая или мелкозернистая. Тело сверху оливково-бурое, светло-буроватое,
33
снизу желтовато-оранжевое с темными (черными) пятнами (рис. 9). В отличие от гребенчатого тритона он имеет темную продольную полоску, проходящую через глаз.
У самцов обыкновенного тритона в брачный период вырастает цельный (у гребенчатого — прерывающийся у хвоста) фестончатый гребень с оранжевой каймой и голубой полоской. В связи с этим, тритоны достаточно хорошо различают оттенки желтого и синего цветов, хотя зона их бинокулярного зрения невелика (до 40° спереди).
Тритоны способны издавать звуки на частоте 3000 - 4000 гц, продолжительность которых, обычно, не превышает 0,5 сек. У них хорошо развито обоняние: число рецепторных клеток на 1 см2 у обыкновенного тритона достигает 200000, что превышает этот показатель для большинства хвостатых земноводных. Органы чувств тритонов играют важную роль в репродуктивном (половом) поведении, проявляющемся в многократном повторении в воде элементов брачного танца (брачной игры).
В этот период на пальцах тритонов появляются лопастные оторочки. Как и гребни, они обильно снабжены капиллярами, в которые активно поступает кислород, растворенный в воде. Таким образом, эти кожные выросты увеличивают дыхательную поверхность, в результате чего объем кожного дыхания у тритона больше легочного, ведь капилляры легких и ротовой полости составляют всего лишь 26% общей длины капилляров тела.
Для обыкновенного тритона территория округа является северной границей ареала. В водоемы для размножения самцы приходят первыми, а через несколько дней после них — самки. Они выбирают небольшие по площади водные пространства (стоячие или слабопроточные озерки, старицы рек, песчаные карьеры, ручьи, пруды, болотистые участки, колеи проселочных дорог и кюветы шоссе, лужи, небольшие ямы, заполненные водой), имеющие относительно мелководные участки, которые могут прогреваться до температуры 4 — 6° С. Обычно такие водоемы расположены на открытых местах лесных растительных сообществ (полянах, опушках), среди зарослей кустарников и молодой поросли на просеках и т. д.
34
Из зимовок обыкновенный тритон направляется в водоемы, где приступает к размножению, при температуре воды 10 — 15° С. Оплодотворению яиц предшествуют оживленные брачные игры. Танец обыкновенного тритона представляет собой видоспецифический набор элементов поведения: демонстрацию бока самцом перед самкой; рывок — движения задней части тела по дуговидной траектории при неподвижной передней с подталкиванием воды к самке; «пощечины» хвостом самца перед мордой самки и обнюхивание, прикосновения к
еетелу.
Вэтот период у тритонов наблюдается практически круглосуточная активность.
Самец откладывает сперматофор («мешочек» со сперматозоидами)
размером 2 x 3 мм, имеющий очень эффектную форму, напоминающую контуры цветка орхидеи, который самка помещает в особое карманообразное углубление клоаки — сперматеку. Сперматозоиды, спускаясь из сперматофора, оплодотворяют выходящие из яйцевода яйца.
Каждая самка откладывает от 60 до 700 яиц. Икринки поодиночке прикрепляются на листья подводных растений. Листовую пластинку тритон загибает задними лапами так, что яйцо становится как бы обернутым в нее как пирожок в бумажную салфетку. Пр о цесс о ткладки яиц длится в течение нескольких суток в зависимости от температурных условий. Личинки появляются
на 14 - 20 день и, достигая в длину 6,5 см, через 1 , 5 - 3 месяца приступают к метаморфозу.
Личинкам обыкновенного тритона в отличие от личинок гребенчатого свойственна иная жизненная стратегия. Они образуют экологическую группу фитофилов — организмов, обитающих в зарослях водных растений.
В воде обыкновенный тритон питается мелкими водными ракообразными и другими беспозвоночными животными (водными
моллюсками, двукрылыми насекомыми и их личинками). В водный
35
период жизни его желудок наполнен на 70 — 90%, а в наземный — лишь на 65%. Около 90% пищи тритонов составляют личинки комаров-долгоножек, кусак и толкунчиков, кроме них в рацион в массе входят личинки стрекоз, жуков-плавунцов, клопы-гребляки и даже икра рыб и кладки лягушек. Поиск корма характеризуется специфическим поведением (рис. 10). На суше основными компонентами питания тритонов становятся насекомые (жуки, гусеницы бабочек), многоножки, панцирные клещи, пауки и дождевые черви. Личинки питаются дафниями, личинками комаров и другими планктонными беспозвоночными животными.
Воду обыкновенные тритоны покидают раньше гребенчатых и оставшееся до зимовки время находятся на суше. В этот период их суточная активность смещена к вечернему времени. День же они проводят в лесной подстилке, под корой пней и валежника, под камнями, поленницами дров и т. д. Иногда в таких местообитаниях тритоны скапливаются по несколько особей. Днем их можно увидеть преимущественно в дождливую погоду или в период миграций. В любом случае обыкновенный тритон избегает больших открытых пространств, тяготея к зарослям кустарников в припойменных участках рек, поймам озер невдалеке от лиственных или смешанных лесов. Иногда тритоны встречаются близ сельскохозяйственных угодий, в садах, населенных пунктах и даже в крупных городах. На суше взрослые особи в общей сложности находятся около 70% активного времени года.
На зимовку обыкновенный тритон уходит в сентябре — октябре. Обычно она проходит на суше в старых пнях, лесной подстилке, норах полевок и кротов, в погребах и подвалах, овощных ямах. Зимовочное скопление может состоять из большого числа особей (до нескольких сотен), причем иногда совместно с другими земноводными (жабами, лягушками) и пресмыкающимися (ящерицами и гадюкой). Половозрелость наступает на третий год жизни. Известны случаи, когда особи этого вида хвостатых земноводных в неволе доживали до 20 — 28 лет. Обыкновенный тритон внесен в Красную книгу ХантыМансийского автономного округа (2003).
Травяная лягушка Rana temporaria населяет Европу от Пиренеев до Урала и Западной Сибири. На территории округа это редкий, практически не изученный вид. В отличие от зеленых лягушек травяные ведут преимущественно наземный образ жизни и заходят в воду лишь на время икрометания, которое наступает сразу после выхода из зимовок (у травяных — в апреле — мае, часто пока на земле еще лежит снег,
36
а в водоемах не растаял лед).
Для нереста травяные лягушки используют как временные (лужи, заболоченные понижения микрорельефа, кюветы, ко леи дорог и мелиоративные канавы), так и постоянные (заливы речек, мелководья крупных озер, лесные прудики, старицы) водоемы со стоячей или слабопроточной водой.
Уже по дороге к водоему у травяных лягушек начинают формироваться пары, и самцы еще на суше обхватывают самок, удерживая их брачными мозолями, разделенными на первом пальце на четыре части. Они представляют собой черные (черно-коричнеые) шероховатые выпуклости, предназначенные для прочного удержания скользкого тела самки. В таком положении (в состоянии амплексуса) травяные лягушки могут находиться достаточно долго — до трех суток. Амплексус бывает настолько прочным, что внешние раздражители порой не могут его разрушить. Самцы травяной лягушки, как и сам цы других видов лягушек, обхватывают самок в подмышечной области (аксиллярный амплексус). В брачный период самцы очень активны (образуют специфические цепочки из нескольких особей, уцепившихся за одну самку), пытаются иногда обхватить других самцов или даже мертвых земноводных. Около 10% особей производят попытки спариваться с представителями других видов земноводных. Аналогичным образом они нападают и на иных позвоночных животных. Многие самки лягушек погибают в жестких брачных объятиях самцов. В других случаях, сдавливая кожу самок, самцы могут даже порвать ее. В состоянии возбуждения они нападают на любой движущийся предмет, в экспериментах обычно предпочитая модели, окрашенные в красный или черный цвет, так как окраска самок имеет преимущественно красновато-коричневые тона разного оттенка с черными пятнами.
Брачная вокализация самцов представляет собой достаточно громкое, но низкое урчание, усиливаемое боковыми внутренними парными резонаторами.
Спаривание у травяных лягушек начинается через несколько (2 -10) дней после прихода в водоем. Иногда это происходит даже в воде со льдом. Травяная лягушка вообще очень успешно переносит низкие температуры. Спаривающиеся особи порой перемещаются к водоему по снегу, когда температура воздуха не превышает 0° С, а воды — всего лишь 3 — 4° тепла. Дыхание у них при этом учащенное. Аналогичной выносливостью обладают и сеголетки (особи первого года жизни после метаморфоза), передвигающиеся по снегу и льду к местам зимовок (при температуре воздуха от —3° до +10° С и относительной влажности воздуха
37
55 — 85%). У некоторых из таких лягушек встречается даже обморожение пальцев, а в ряде случаев из-за этого они способны передвигаться только переползанием, а не прыжками. Весной лягушки остаются в воде и в случае возврата морозов и опускания температуры воды почти до 0° С. А кладки способны выживать даже тогда, когда поверхность воды после икрометания покрывается корочкой льда, которая держится почти неделю. Но обычно лягушки все-таки выбирают для нереста наиболее прогреваемые участки водоемов. Кладка лягушек, как и ряда других бесхвостых земноводных, имеет вид слипшегося комка икринок с разбухающими в воде (до одного сантиметра в диаметре) прозрачными сферическими оболочками, которые выполняют роль собирательных линз и концентрируют солнечные лучи, повышая температуру внутри комка на 5 - 7° С. Это является немаловажным, так как вода в это время еще хорошо не прогрета.
В кладке, как правило, содержится от 900 до почти 4000 яиц диаметром 2 — 3 мм. В одном водоеме порой скапливается до 40 — 90 кладок (а иногда и более 400). Их количество, как и у остромордой лягушки, зависит от площади поверхности нерестового участка. Правда, почти половина кладок гибнет в связи с пересыханием водоемов. Развитие икринок длится от 5 до 25 суток, причем, чем позже отложена икра, тем быстрее она развивается. Взрослые особи заботы о потомстве не проявляют. Более того, лягушкам свойственен каннибализм (поедание своих сородичей меньшего размера).
На мелководьях личинки травяных лягушек образуют огромные скопления, покрывая площади в несколько сотен квадратных метров. Если в небольших временных водоемах значительно увеличивается плотность головастиков (до нескольких сотен на один литр воды), начинают «работать» экологические механизмы регуляции численности — действие продуктов обмена (метаболитов) ингибирует (замедляет) рост и развитие некоторых личинок, в результате чего они хуже развиваются и становятся жертвой хищников, а порой и других головастиков или меняющихся условий среды обитания. Личиночный период в норме длится около трех месяцев.
Головастики из разных кладок (с разным генотипом) обладают разной приспособленностью к выживанию в условиях повышенной плотности населения — процент смертности в разных кладках различен. Этим объясняют, в том числе, и разное соотношение цветовых форм (морф) выживших взрослых особей популяции. Среди головастиков только 70% доживает до следующей стадии развития (сеголеток), из которых 30 — 70% погибает в первые недели после
38
выхода на сушу.
Половой зрелости травяные лягушки достигают через 2 — 3 года, в природных условиях доживают до 17 лет.
Взрослые особи этого вида имеют разнообразную окраску различных оттенков коричневого цвета. Травяная лягушка относится к группе бурых лягушек, у которых различают четыре основных типа рисунка: со светлой продольной полосой на спине (морфа striata), пятнистый (maculata), крапчатый (punctata) и почти без рисунка (burnsi). Частота встречаемости различных морф меняется по годам (что определяется выживаемостью разных кладок) и имеет географическую зависимость. Между указанными основными морфами существуют переходные варианты и сочетание разных типов рисунка.
Латинское название травяной лягушки происходит от слова tempora — «виски», так как у нее (как и у остромордой лягушки) по бокам головы имеется по шоколадно-коричневому (почти черному) височному пятну, вытянутому через глаз и барабанную перепонку. Окраска тела этих лягушек имеет бурые тона, но может изменяться от желтоватой до темно-коричневой в зависимости от температуры, влажности и фона грунта. Как и остромордая лягушка, травяная обычно имеет на затылке л-образный рисунок из нескольких пятен, хотя изредка встречаются особи и без такого рисунка.
Все бурые лягушки ведут наземный образ жизни, входя в воду лишь на период размножения, и отличаются от зеленых (озерной и прудовой) не только окраской, но и рядом особенностей черепа, набором микроэлементов (большей концентрацией железа), наименьшей теплоустойчивостью мускулатуры и другими физиологическими параметрами.
Рис. 11. Отличия сеголеток травяной (А) и остромордой (Б) лягушек Рис. 12. Форма пяточного
бугра травяной (А)
и остромордой (Б) лягушек
От остромордой лягушки травяная отличается низким пяточным
39