Зоология позвоночных животных с основами экологии (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся)

Отряд	Семейство	Представители
	Хариусовые	Сибирский хариус (Thymallus
	(Thymallidae)	arcticus)
	Щуковые	Обыкновенная щука (Esox lucius)
	(Esocidae)
Карпообразные	Карповые	Язь (Leuciscus idus)
(Cypriniformes)	(Cyprinidae)	Елец (Leuciscus leuciscus)
		Плотва (Rutilus rutilus)
		Линь (Tinea tinea)
		Серебряный карась (Carassius
		auratus)
		Обыкновенный, или золотой
		карась (Carassius carassius)
		Лещ (Abramis brama)
		Сазан, обыкновенный карп
		(Cyprinus carpio)
		Пескарь (Gobio gobio)
		Озерный гольян (Phoxinus
		perenurus)
		Обыкновенный гольян (Phoxinus
		phoxinus)
		Гольян Чекановского (Phoxinus
		czekanowski)
		Обыкновенная верховка
		(Leucaspius delineatus)
	Вьюновые	Сибирская щиповка (Cobitis
	(Cobitidae)	melanoleuca)
	Балиториевые	Сибирский голец - усач
	(Balitoridae)	(Barbatula toni)
Трескообразные	Налимовые	Налим (Lota lota)
(Gadiformes)	(Lotidae)
Окунеобразные	Окуневые	Обыкновенный ёрш
(Perciformes)	(Percidae)	(Gymnocephalus cernuus)
		Речной окунь (Perca fluviatilis)
		Обыкновенный судак
		(Stizostedion lucioperca)
	Головешковые	Головешка-ротан (Perccottus
	(Eleotrididae)	glenii)
Колюшкообразные	Колюшковые	Девятииглая колюшка (Pungitius
(Gasterosteiformes)	(Gasterosteidae)	pungitius)

20

Скорпенообраз-	Керчаковые	Пестроногий подкаменщик
ные	(Cottidae)	(Cottus poecilopus)
(Scorpaeniformes)		Сибирский подкаменщик (Cottus
		sibiricus)

ОПРЕДЕЛЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ

1 (2). 1 (2). Парных конечностей нет. Челюсти отсутствуют; рот в форме присасывательной воронки. Одна непарная ноздря. Хвостовой плавник протоцеркальный................К р у г л о р о т ы е, Cyclostomata.

2(1). Имеются парные конечности. Рот снабжен подвижными челюстями не в форме воронки. Ноздри парные; отверстие каждой из них может быть подразделено на две части. Хвостовой плавник не протоцеркальный. ……………………………………………………..См. 3. 3(4). Жаберные отверстия открываются наружу в виде щелей в количестве 5—7 пар.......................................................................................

…………………............. Класс Х р я щ е в ы е р ы б ы, Chondrichthyes

(подкласс П л а с т и н о ж а б е р н ы е, Elasmobranchii).

4(3). Жаберные щели прикрыты жаберной крышкой и открываются наружу одним общим отверстием за ее задним краем...................... См. 5. 5(6). Жаберная крышка в виде кожной складки без костного скелета

.........................................................................Класс Х р я щ е в ы е рыбы,

Chondrichhtyes (подкласс Х и м е р ы, или Ц е л ь н о г о л о в ы е,

Holocephali).

6(5). Жаберная крышка костная.....................................................................

............ класс К о с т н ы е рыбы, Osteichthyes (подкласс Лучеперые,

Actinopterygii).

Класс Костные рыбы, Ostcichthyes

Подкласс Лучеперые, Actinoptrygii

1(2). Хвост гетероцеркальный. Рот в виде поперечной щели, расположен на брюшной стороне позади более или менее вытянутого рыла. На спинной стороне и по бокам тела имеются крупные рельефные костные пластинки — «жучки», расположенные пятью правильными продольными рядами.......................................................................................

............ Надотряд Г а н о и д н ы е, Ganoidomorpha (Хрящевые ганоиды). В фауне России единственный отряд — о с е т р о о б р а з н ы е,

Acipenseriformes с одним семейством о с е т р о в ы е, Acipenseridae.

Представители этого семейства — проходные или пресноводные рыбы. Распространены в Европе, Северной Азии и Северной Америке. В России представители осетровых — р у с с к и й о с е т р, с е в р ю г а,

21

с т е р л я д ь, б е л у г а и др. — имеют важнейшее промысловое значение.

2(1). Хвост гомоцеркальный. Рот на переднем конце головы (рыла нет). Костных «жучек» нет — тело покрыто округлой тонкой костной чешуей или голое...........................................................................................................

..……..Группа надотрядов инфрокласс К о с т и с т ы х р ы б, Teleostei.

Инфракласс Костистые рыбы, Teleostei

1. Брюшные плавники нормального вида (не превращены в колючки)..................................................................................................См. 2. 2(5). Брюшные плавники расположены под грудными, впереди них или

лишь немного сзади...............................................................................	См. 3.
3(4). На подбородке	непарный усик. Лучи плавников расчлененные
(мягкие)..................................	Отряд Т р е с к о о б р а з н ы е, Gadiformes.

В России наиболее многообразно семейство т р е с к о в ы е, Gadidae. В северных морях России ведется их интенсивный промысел.

4(3). Усиков на подбородке нет или они парные. В плавниках, как правило, имеются нерасчлененные (колючие) лучи……………………….

………Отряд О к у н е о б р а з н ы е (К о л ю ч е п е р ы е), Perciformes. В отряде до 20 подотрядов, в фауне России — 7, некоторые из них с несколькими семействами. Подотряд О к у н е в и д н ы е, Percoidei, включает 13 семейств, некоторые из них имеют существенное промысловое значение: б а р а б у л ь к и, Mullidae; с т а в р и д ы,

Carangidae; о к у н е в ы е, Percidae; с е р р а н о в ы е, Serranidae, и

некоторые другие. За исключением окуневых, почти все представители подотряда — морские формы. В подотряде с к у м б р и е в и д н ы е, Scombroidei, 4 семейства, из них 3 имеют большое промысловое значение: с к у м б р и е в ы е, или м а к р е л е в ы е, Scombridae; п е л а м и д о в ы е, Sardidae и т у н ц о в ы е, Thunnidae. Все эти рыбы морские. К подотряду относятся и м е ч -р ы б ы семейства Xiphiidae, изредка встречающиеся в Черном море. К подотряду б ы ч к и, Gobioidei, относятся морские и пресноводные виды из семейств б ы ч -

к и, Gobiidae, и	г о л о в е ш к о в ы е, Eleotridae; родина последних
бассейн Амура. Оба семейства имеют промысловое значение.
5(2). Брюшные	плавники расположены далеко позади грудных
.................................................................................................................	.См. 6.

6(17). Настоящий спинной плавник один; если их два, то задний, так называемый жировой, мягкий и не содержит лучей…………..….....См. 7. 7(8). Челюсти узкие и сильно вытянутые; если челюсти иного вида, то грудные плавники очень длинные, крылообразные, приспособленные

22

для полета (хвост в этом случае гипоцеркальный, т. е. его нижняя лопасть заметно длиннее верхней). Спинной плавник расположен над анальным......................... Отряд С а р г а н о о б р а з н ы е, Beloniformes.

Вотряде 2 подотряда. Подотряд летающие рыбы, Exocoetoidei, с единственным семейством Exocoetidae, включает своеобразных рыб, которые при стремительном движении выпрыгивают из воды и проделывают длинный планирующий полет в воздухе. Улетающих рыб сильно развиты грудные плавники, поддерживающие их в полете. Нижняя лопасть хвоста значительно длиннее верхней и служит для придания поступательного движения выпрыгивающей из воды рыбе. В подотряде м а к р е л е щ у к и, Scomberesocoidei, 3 семейства:

ма к р е л е щ у к о в ы е, Scomberesocidae; п о л у р ы л ы, Hemirhamphidae, и с а р г а н о в ы е, Belonidae. Сарганообразные — в основном морские рыбы (полурылы заходят и в устья рек, известны пресноводные полурылы); обитают в тропических и умеренных водах.

ВРоссии наиболее многочисленны саргановые (главным образом, Балтийское и Черное моря).

8(7). Челюсти не сильно вытянутые; грудные плавники обычного вида

..................................................................................................................См. 9. 9(14). Верхнечелюстная кость в заднем отделе свободна (не погружена в

кожу; ее задний конец можно приподнять).......................................

См. 10.

10(11). Спинной плавник расположен на хвосте, над анальным плавником, на верхнечелюстной кости зубов нет.........................................

….Подотряд Щ у к о в и д н ы е, Esocoidei. К этому подотряду относятся пресноводные рыбы, обитающие преимущественно среди зарослей подводных растений. Распространены в водоемах Северного полушария. В России наиболее обычна о б ы к н о в е н н а я щ у к а (семейство Esocidae). Встречаются представители семейства Даллиевые

(Dalliidae).

11(10). Настоящий спинной плавник расположен примерно на середине спины, не над анальным (на стебле хвоста над анальным плавником

может располагаться	мягкий, лишенный лучей «жировой»
плавник).................................................................................................	См. 12.

12(13). На стебле хвоста над анальным плавником нет мягкого,

лишенного лучей «жирового» плавника........................................................

….Отряд С е л ь д е о б р а з н ы е, Clupeiformes. Включает 2 семейства: с е л ь д е в ы е, Clupeidae, и а н ч о у с о в ы е, Engrauiidae. Первые широко распространены в бассейне Северного Ледовитого океана, дальневосточных водах, Балтийском, Черном и Азовском морях, имеют первостепенное промысловое значение.

13(12). На стебле хвоста над анальным плавником расположен

23

маленький, мягкий, лишенный лучей «жировой» плавник..........................

…………………………...Отряд Л о с о с е о б р а з н ы е, Salmoniformes. Включает морские, проходные и пресноводные формы. Важнейшее промысловое значение имеют представители семейств л о с о с е в ы е,

Salmonidae, и к о р ю ш к о в ы е, Osmeroidae.

Кроме них в водах СНГ распространены представители семейств х а р и у с о в ы е, Thymallidae, с и г о в ы е, Coregonidae, и л а п ш и-р ы б ы, Salangidae, тоже имеющие промысловое значение. В этот отряд

включают и подотряд щ у к о в и д н ы е, Esocoidei ........................

См. 14.

14(9). Верхнечелюстная кость погружена в кожу, ее задний край не

выдается................................................................................................

См. 15.

15(16). В грудных плавниках есть мощные зазубренные колючие костные лучи, рот не выдвижной, на челюстных костях мелкие зубы,

чешуи нет...................................Отряд С о м о о б р а з н ы е, Siluriformes.

В России встречаются представители семейства с о м о в ы е, Siluridae, широко распространенного в пресных водах Европы и Азии; имеют промысловое значение. Кроме того, в водах СНГ представлены семейства к а с а т к о в ы е, Bagridae (бассейн р. Амур), и с и с о р и д о в ы е, Sisoridae (Амударья, Сырдарья и некоторые другие водоемы). В некоторых районах России акклиматизированы представители семейства и к т а л у р о в ы е, Ictaluridae.

16(15). В грудных плавниках нет мощных зазубренных костных лучей, рот выдвижной, на челюстных костях нет зубов, тело покрыто чешуей (она может быть очень мелкой и погруженной в кожу)…………………...

…………………….......................... Отряд Карпообразные, Cypriniformes.

В России встречается единственный подотряд — к а р п о в и д н ы е, Cyprinoidei, широко распространенный преимущественно в пресных водах всех частей света, кроме Австралии, Южной Америки и Мадагаскара. В России особенно разнообразны и многочисленны представители семейства к а р п о в ы е, Cyprinidae; многие виды имеют промысловое значение. Кроме них в России встречаются представители семейств в ь ю н о в ы е, Cobitidae, ч у к у ч а н о в ы е, Catostomidae и б а л и т о р и е в ы е, Balitoridae.

17(6). Имеется два настоящих (содержащих лучи) спинных плавника, первый спинной плавник состоит из колючих лучей ……………………..

……………………........... Отряд К е ф а л е о б р а з н ы е, Mugiliformes.

К отряду относятся морские (прибрежные и пелагические; некоторые виды заходят в реки) рыбы, имеющие большое промысловое значение. В отряде 2 подотряда: к е ф а л е в и д н ы е, Mugiloidei, с семействами к е ф а л е в ы е, Mugilidae (в России — воды Черного и дальневосточных морей), и атериновые, Atherinidae (Черное, Азовское и

24

Рис.6. Скелет лягушки.

Каспийское моря), и с ф и р е н о в и д н ы е, Sphyraenoidei, с единственным семейством Sphyraenidae (в России — Черное море и воды, омывающие Южное Приморье).

Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные, Amphibia Отряд Бесхвостые, Anura

При сравнении земноводных с рыбами мы видим еще один пример резкого повышения морфофизиологического уровня организации позвоночных. Земноводные взяли свое начало от древних кистеперых рыб. Но в своей общей организации они стали выше рыб и получили новые возможности для более широкого завоевания жизненного пространства за пределами тех экологических ниш, в которых жили кистеперые.

Освоение древними кистеперыми прибрежной полосы водоемов, в которых они обитали, явилось первым шагом к завоеванию суши позвоночными. Расширение функций плавательного пузыря и превращение его в примитивные легочные мешки, расширение функций плавников, наземное питание были главнейшими факторами, стимулировавшими появление на Земле первых амфибионтов— стегоцефалов. Но на этом уровне эволюция не остановилась. Совершенствование организации первых наземных позвоночных продолжалось и далее. Хотя на протяжении многих поколений стегоцефалов береговая водная и наземная полосы стали их экологической нишей, шло дальнейшее завоевание суши амфибионтами и общее совершенствование морфофизиологического уровня их организации.

Отбор в этой обстановке совершенствовал органы передвижения позвоночных по суше и превратил их в многорычажные пятипалые конечности (рис. 6). Здесь выживали те позвоночные, у которых шло прогрессивное развитие органов дыхания и кровеносной системы, которые оказывались более приспособлены хотя бы к временному воздействию

наземной среды.

Наряду с повышением организации в указанных направлениях; у земноводных, особенно у

25

стегоцефалов	и других близких	к ним вымерших форм, долго
сохранялись черты, сближающие их с		примитивными рыбами,

например, хорда, типичная даже для хрящевых и хрящекостных, а также для двоякодышащих и кистеперых рыб. В коже даже некоторых современных земноводных сохраняются органы боковой линии. Есть клоака.

Убедительные доказательства происхождения земноводных от древних рыб дают нам наблюдения за размножением и развитием остромордой лягушки, доступные каждому в весеннее время.

После пробуждения от зимней спячки остромордые лягушки с суши переселяются в хорошо прогреваемые солнцем мелкие пруды, канавы, лужи и разливы талых вод. Здесь самки выметывают икру, очень похожую на икру рыб, а самцы поливают ее семенной жидкостью. Семенные клетки проникают в икринки и оплодотворяют их. Оболочки икринок в воде сильно разбухают, делаются прозрачными, склеиваются друг с другом и образуют комки, всплывающие на поверхность или прикрепляющиеся к подводным предметам.

После оплодотворения икринки начинают быстро развиваться. В результате этого из оплодотворенной яйцеклетки постепенно образуется в икринке многоклеточный зародыш лягушки. Через 12—25 дней, в зависимости от температуры среды, из икринки появляется личинка — головастик.

Головастик вначале имеет рыбообразную форму и напоминает малька рыб. Хвост его окружен тонкой плавательной перепонкой. Дышит головастик тремя парами перистых жабр, находящихся по бокам головы. В коже у него имеются органы боковой линии. Рот и конечности сперва отсутствуют. Через некоторое время начинает прорезываться рот с двумя роговыми пластинками и рядами очень мелких зубчиков на губах, которыми головастик соскабливает растения, служащие ему пищей. Затем наружные жабры исчезают и развиваются внутренние. По внешнему виду и внутреннему строению головастик на этой стадии развития имеет еще больше сходства с рыбой. В это время у него развита хорда, сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, круг кровообращения один.

В дальнейшем как выпячивание в передней части пищеварительного канала образуются легкие. Сердце становится трехкамёрным. Развиваются два круга кровообращения. Появляются задние и передние конечности. Вскоре после этого у головастика начинает утончаться, а затем укорачиваться хвост. С исчезновением хвоста заканчивается процесс превращения головастика. Теперь он уже

26

маленькая лягушка. Весь этот процесс длится 3—4 месяца. Все это доказывает происхождение древних земноводных от древних рыб.

Достигнув более высокого уровня организации по сравнению с рыбами, дальнейшая эволюция класса земноводных пошла по пути их приспособления к жизни в разных условиях окружающей среды. Это привело к появлению на Земле отчетливо выраженных их различных экологических групп: водной, наземной, древесной и почвенной, которые в классе земноводных возникли в процессе эволюции под влиянием естественного отбора.

В неглубоких прудах и канавах встречается обыкновенный тритон, со светлой тигровой окраской, темными полосами и пятнами на буроватом фоне тела. Примером земноводных, более приспособленных к наземному образу жизни, служит обыкновенная, или серая, жаба. В период откладки икры жабы, как и другие земноводные, держатся в воде. Однако очень скоро они покидают водоемы и все лето живут на суше. Днем они прячутся в подвалах, под: корнями старых деревьев, под бревнами и.камнями. В сумерки выходят на охоту: уничтожают по ночам много вредных жуков, гусениц и слизней на полях и огородах.

По внешнему виду жаба напоминает лягушку, но отлича ется рядом существенных особенностей. Она не прыгает, а «шагает» по земле. В связи с этим ее задние ноги сравнительно короче, чем у лягушки. Кожа жабы обыкновенно серая, бугристая, более толстая и более сухая, чем кожа лягушки. Поэтому жаба не так требовательна к влажности и может селиться дальше от водоемов, чем лягушка.

Безобразный вид жаб вызывал много суеверий и был причиной истребления этих полезных животных. Между тем жабы заслуживают охраны и защиты как верные помощники человека. Одна жаба в течение лета приносит огороду пользу на несколько сотен рублей. Нередко сельские хозяева поселяют жаб в огородах, садах парках. Так это делал, например, И. В. Мичурин. Если подкармливать жаб живыми дождевыми червями или слизнями, жабы легко становятся ручными.

Однако выделения кожных желез жабы ядовиты. Поэтому после общения с жабой необходимо мыть руки. В то же время жабы не имеют никакого отношения к появлению бородавок, как на этот счет бытует мнение.

Земноводные могут жить как на суше, так и в воде, но размножаются они только в воде, где и происходит их развитие. Поэтому жизнь земноводных тесно связана с водоемами, около которых они главным образом и поселяются. После появления земноводных на Земле одни из них долго вели преимущественно водный образ жизни; другие — наземный, третьи — древесный, четвертые — почвенный и

27

роющий образ жизни. В связи с этим у одних из современных земноводных естественный отбор совершенствовал приспособленность к жизни в воде (тритон), у других — к жизни на суше (жаба), у третьих — к жизни на деревьях (квакша), у четвертых—к жизни в почве (червяга).

Естественно, что в пределах каждой из вышеназванных групп адаптивная радиация продолжалась и продолжается. В результате образовалось около 2360 видов земноводных, объединяемых в отряды

хвостатых, безногих и бесхвостых.

Котряду хвостатых относится несколько видов тритонов, саламандр, амбистом, протеев и др.; большинство из них — амфибионты, но есть и типичные гидробионты. Например, один вид протеев обитает в подземных водах, в пещерах Балканского полуострова

ивсю жизнь проводит в воде. Сохраняет наружные пучкообразные жабры. Конечности у него слабые и непригодные для передвижения. Глаза скрыты под кожей. У многих хвостатых земноводных в коже сохраняются органы боковой линии. В Северной Америке широко распространены виды семейства амбистом. Они интересны тем, что их личинки — аксолотли, не выходящие на сушу (типичные гидробионты) способны размножаться в личиночном состоянии. Это явление носит название неотении.

Котряду безногих относятся рыбозмеи, настоящие и водные червяги.

КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ОБЛИКА И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ ХМАО

Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii обладает самым широким ареалом среди современных земноводных – 12 млн. км2. Он живет в России, Северном Казахстане, Монголии, Китае, Корее, и Японии. На территории округа встречается повсеместно.

Сибирский углозуб населяет влажные хвойные, смешанные и лиственные леса в зоне тайги. В лесах встречается в основном на полянах и по опушкам, как правило, недалеко от стоячих и полупроточных водоемов. На Полярном Урале и севере Западной Сибири он живет обычно по берегам небольших озер с заболоченными берегами. В северной тайге Западной Сибири S. keyserlingii обычно населяет притеррасные болота пойм крупных рек, где наиболее многочислен. Реже он встречается на лугах, в ивняках и березовоосиновых лесах речных пойм рек среднего размера, сосново-березовых лесах и низкорослых рямах верховых болот. В подзоне средней тайги

28

углозуб предпочитает притеррасные болота и леса высокой поймы. На открытых внепойменных болотах низин и в темнохвойно-сосновых лесах его численность примерно в 2-2,5 раза ниже; в других ландшафтах он встречается еще реже. Леса и болота в поймах крупных рек — основной биотоп углозуба в южной тайге.

Вцелом, вид наиболее многочислен в тайге, где популяции могут насчитывать тысячи особей, а плотность достигает 6 экз. на 100 м2 суши, или нескольких взрослых на 1 м2 водоема. Плотность населения личинок в пересыхающих водоемах может достигать 5 экз. на литр воды. Сибирский углозуб обилен в зоне вечной мерзлоты и в степи в связи с его высокой устойчивостью к морозу (см. ниже) и использованием интразональных ландшафтов речных долин.

Втайге вид использует широкий спектр водоемов от крупных озер до постоянных и временных прудов, болот и луж (площадь 3-1200 м2, глубина 5-200 см, рН 3,8-7,0, концентрация кислорода 1,5-10,0 мг/л). Зачастую используются искусственные канавы, мелкие весенние ручейки и постоянные ручьи.

Сибирский углозуб — уникальное земноводное по своей морозоустойчивости. Взрослые особи способны переносить понижение температуры тела до —35-40°С и не теряют подвижности при +0,5-1 °С. Биохимический анализ показал сезонные изменения концентраций криопротектанта — глицериноподобного вещества, которое перераспределяется от печени в другие органы перед зимовкой. В результате органы и ткани не замерзают даже при -20°С, и кристаллы воды, которые могли бы разрушить ткани, располагаются в полостях под кожей. Икра выдерживает кратковременное вмерзание в лед. Взрослые углозубы могут очень долго жить в замороженном состоянии. Иногда такие замерзшие тритоны, найденные в вечной мерзлоте на глубине 4-14 м, "оживают" после оттаивания. Как правило, такие животные погибают вскоре после оттаивания, но иногда живут довольно долго. Возраст одной такой особи, найденной на глубине 11м, был определен радиоуглеродным методом в 90±15 лет.

Верхний температурный предел составляет, вероятно, +27-29°С. После метаморфоза, в сухопутной фазе жизненного цикла,

углозубы активны в темноте, а личинки — и днем и ночью. В начале периода размножения (в водоемах) взрослые активны днем, когда вода наиболее прогрета. Далее, в связи с возрастанием температуры воды весной, активность сдвигается на сумерки и, к концу периода размножения — на ночное время.

Сибирский углозуб зимует в трухлявых деревьях, под бревнами, корягами, в норах и т.п., обычно группами по 5-10 (до 200) особей,

29