Лекционный курс модуля 3

МОДУЛЬ 3 «ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ»

Экологические факторы: общая характеристика

Каждый организм является самостоятельной биологической системой и постоянно находится в прямых и косвенных отношениях с разнообразными компонентами и явлениями среды его обитания, влияющей на состояние и свойства организма.

Среда – одно из основных экологических понятий, которое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, всё то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодействует. При этом организмы, приспособившись к определённому комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельности сами постепенно изменяют эти условия, т.е. среду своего существования.

В биосфере выделяют 4 основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воздушная), почвенная и тело другого организма, используемого паразитами.

Условия среды, действующие на организм, составляют «экологические факторы». Экологический фактор – это любой элемент среды, способный прямо или косвенно влиять на живой организм, хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития.

Всё многообразие экологических факторов принято разделять три основные группы: абиотические, биотические и антропогенные факторы.

Абиотические факторы – это факторы неживой природы, среди которых выделяют:

-климатические: температура, влажность, режим осадков, подвижность среды, давление и др.;

-эдафические: механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы;

-топографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция

склона;

-химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация химических элементов, кислотность;

-физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения.

Биотические факторы – факторы, связанные с деятельностью живых организмов, т.е. различные виды воздействий на организм со стороны его живого окружения на основе пищевых и непищевых (средовыми, половыми и др.) отношений. Биотические факторы подразделяются на:

-фитогенные (влияние растений);

-микогенные (влияние грибов);

-зоогенные (влияние животных);

-микробиогенные (влияние микроорганизмов).

Антропогенные факторы выделяются в особую группу, поскольку речь идёт о воздействии, осуществляемом человеком через внешние усилители. Эти воздействия, большей частью направлены на экосистемы или отдельные популяции и опосредованно - на живые тела-особи, составляющие популяции. Антропогенные факторы могут быть:

-физическими: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

-химическими: использование минеральных удобрений и ядохимикатов,

загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

-биологическими: продукты питания, организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания;

-социальными (связанные с отношениями людей и жизнью в обществе).

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

Абиотические факторы

Основные климатические факторы

Энергия Солнца распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия.

Около 99 % всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны λ = 170…4000 нм, в том числе, 48 % приходится на видимую часть спектра (λ =3 90…760 нм), 45 % - на близкую инфракрасную область (λ = 760…4000 нм) и около 7 % - на ультрафиолетовое излучение (λ < 400 нм).

Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с λ = 380…710 нм. УФ-лучи с λ > 320 нм в малых дозах необходимы животным и человеку, т.к. под их действием в организме образуется витамин D. Излучение с λ < 290 нм губительно для живого, но до поверхности Земли оно не доходит, поглощаясь озоновым слоем атмосферы.

При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет отражается, рассеивается и поглощается. Чистый снег отражает 80…95 % солнечного света, чернозёмы - до 5%, сухая светлая почва – 35…45 %, хвойные леса – 10…15 %.

Освещённость земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широты, состояния атмосферы и т.д., что также воспринимается организмом.

Вспышки на Солнце влияют на кристаллизацию воды, образование водородных связей в молекулярных группах, на проницаемость биологических мембран, содержание ионов в жидкостях живых тел, свертываемость крови, возбудимость и проводимость нервных клеток, деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем в целом, концентрацию лейкоцитов, динамику заболеваний и несчастных случаев, возникновение эпидемий и эпифитотий, динамику численности популяций и ритмику биоценозов.

Температура окружающей среды, главным образом, связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.

При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается кристаллами льда и гибнет, при высоких температурах происходит денатурация белков.

Организмы, способные контролировать (поддерживать) температуру тела, называются гомойотермные (от греч. ὅμοιος – «сходный, одинаковый» и θέρμη – «тепло»), в отличие от пойкилотермных (от греч. ποικίλος - «различный, переменчивый» и θερμία - «тепло»), имеющих непостоянную температуру, зависящую от температуры окружающей среды.

Среди ныне существующих организмов гомойотермными являются птицы и млекопитающие. К пойкилотермным животным относятся все беспозвоночные, из позвоночных - рыбы, земноводные и пресмыкающиеся.

В водной среде благодаря высокой теплоёмкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле. При практически одинаковых географических условиях на Земле существует и жаркая пустыня, и тропический лес (различия только в годовом количестве осадков: в первом случае, 0,2…200 мм, во втором

900…2000 мм).

Одной из основных физиологических функций любого организма – поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В зависимости от способности

приспосабливаться к существованию в условиях дефицита или избытка влаги выделяют несколько экологических групп растений: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия и др.). Вынутые из воды, они быстро высыхают и погибают. Транспирация (т.е. испарение влаги наземными частями растений) у

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей. Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок).

Гидрофиты – это наземно-водные растения, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. К ним можно отнести тростник обыкновенный, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У гидрофитов лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы) и виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, росянка). Из-за высокой влажности воздуха у гигрофитов может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводнённость тканей достигает 80 %. При наступлении даже непродолжительной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезелёные лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска и травянистые растения. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам.

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при её недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Животные также чувствительны к водному режиму среды обитания. Например, одни животные пустыни получают воду с пищи, другие за счёт окисления своевременно запасённых жиров (верблюд способен путём биологического окисления из 100 г жира получать 107 г метаболической воды). При этом у животных пустынь минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т.д.

При периодической засушливости характерно впадение в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхности почвы и растений. Испарение непосредственно связано с относительной влажности воздуха: при влажности близкой к 100 %, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается обратный процесс – конденсация (образуется туман, выпадает роса, иней). Насыщенность воздуха парами воды редко достигает максимального значения. Дефицит влажности – разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейший экологических параметров,

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

который характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Режим осадков – важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымывание их из атмосферы.

Подвижность среды. Причинами возникновения движения воздушных масс (ветра) являются, в первую очередь, неодинаковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более погретого воздуха.

Ветер – важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических соединений и т.д. Ветер ускоряет транспирацию, что особенно ухудшает условия существования при низких температурах. Кроме того, он косвенно влияет на все живые организмы суши, участвуя в процессах выветривания и эрозии.

Подвижность в пространстве и перемещение водных масс способствует поддержанию относительной гомогенности (однородности) физико-химических характеристик водных объектов (средняя скорость поверхностных течений 0,1…0,2 м/с, у Гольфстрима – 3 м/с).

Давление. Нормальным атмосферным давлением считается абсолютное давление на уровне Мирового океана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1 атм. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого атмосферного давления (в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания). По мере увеличения высоты относительно уровня океана, давление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.

Периодически в атмосфере образуются области пониженного давления с мощными воздушными потоками, перемещающимися по спирали к центру, которые называют циклонами. Для них характерно большое количество осадков и неустойчивая погода. Противоположные погодные явления называют антициклонами (слабый ветер, устойчивая погода), возникают неблагоприятные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.

Различают также морское и континентальное давление.

Давление в водной среде возрастает по мере погружения благодаря значительной (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плотности воды. Поэтому на каждые 10 м глубины в пресноводных водоемах давление увеличивается на 1 атм.

Эдафические факторы Почва – самостоятельное особое органоминеральное естественно-историческое

природное тело, сформировавшееся в результате длительного преобразования

поверхностных слоёв литосферы при совместном взаимообуславливающем воздействии гидросферы, атмосферы, живых и мертвых организмов в различных условиях климата и рельефа в гравитационном поле Земли.

При характеристике почв как эдафического фактора важно учитывать физические и химические свойства почв: механический состав (содержание частиц различного диаметра), плотность, теплоёмкость, теплопроводность, влагоёмкость, влагопроницаемость и другие.

В составе почв присутствуют: минеральная основа 50…60 % от общего состава; органическое вещество – до 10 %; вода 25…35 %; воздух 15…25 %.

Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера δ (мкм) на следующие системы: песок δ = 60…2000; алеврит δ = 2…60; глину δ < 2.

Песок и алеврит состоят в основном из инертно минерала – кварца (SiO2), называемого кремнезёмом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозёма (Al2O3) и слоёв силикатов (соединений силикат-ионов SiO32- с катионами алюминия и железа и т.п.).

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

Удельная поверхность кристаллов очень велика и составляет 5…800 м2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

Вцелом, свыше 50 % минерального состава почвы приходится на кремнезём,

1…25 % - на глинозём, 1…10 % на оксид железа (Fe3O4), 0,1…5 % - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, K2O, P2O3, CaO).

Важнейшим свойством почвы является плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Основу плодородия почвы составляет гумус – органическое вещество почвы, образующееся в результате разложения растительных и животных остатков. Гумус накапливается в верхнем слое почвы. Толщина плодородного слоя почвы колеблется от 0,5 см (тундра, горы) до 1,5 – на равнинах.

Взависимости от количества гумуса в почве выделяют:

1)арктические и тундровые почвы (гумус до 1…3 %);

2)подзолистые почвы (хвойные лесы, гумус до 4…5 %);

3)чернозёмы (степь, гумус до 10 %);

4)каштановые почвы (сухие степи, гумус до 4 %);

5)серо-бурые почвы (пустыни, гумус до 1…1,5 %);

6)краснозёмы (влажный тропический лес, гумус до 6 %).

Также в почвах присутствует вода и воздух. Вода необходима всем почвенным организмам, она поглощается корнями растений и принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходят миграция и дифференциация химических элементов в почве.

Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом играет важную роль в почвенных процессах.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10 %) и увеличивается концентрация диоксида углерода (до 19 %). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее, почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счёт атмосферного воздуха.

Топографические факторы

Влияние абиотических факторов в значительной мере зависит от топографических характеристик местности, которые могут существенно изменять как климат, так и особенности развития почв. Топография (от греч. др.-греч. τόπος - «место» и γράφω - «пишу») – поверхность какой-либо местности, взаимное расположение её пунктов, частей.

Основной топографический фактор – высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков. Скорость ветра и интенсивность радиации, понижается давление. В результате в

горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, соответствующая последовательности смены широтных зон от экватора к полюсам.

Также горные цепи выступают в роли климатического барьера, изолирующего фактора в процессах видообразования.

Важный топографический фактор – экспозиция (освещённость) склона. В Северном полушарии теплее на южных склонах, а в Южном – на северных склонах.

Другой важный фактор – крутизна склона, влияющий на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая её слой. Под действием силы тяжести почва медленно сползает вниз, что приводит к её накоплению у основания склонов.

В целом, рельеф местности один из основных факторов, влияющих на перенос, рассеивание или накопление примесей в атмосферном воздухе.

Физические факторы

Ионизирующие излучения (ИИ). Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через вещество; фоновым – излучение, создаваемое

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

природными источниками. Существует два основных источника ИИ: космическое излучение, а также радиоактивные изотопы и элементы в минералах земной коры, возникшие в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра многих

первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Это калий-40, торий-232, уран-235, уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых - углерод-14 и тритий.

Радиационный фон ландшафта – одна из обязательных составляющих его климата.

Человек как обитатель природной среды получает основную часть облучения от естественных источников радиации и, как и всё живое на Земле, за свою историю существования адаптировался к нему.

Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом космического излучения. Ледники, выполняя функцию поглощающего экрана, задерживают в своей массе излучение подстилающих коренных пород. Обнаружены различия в содержании радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз меньше, чем континентального.

На Земле есть районы, где интенсивность излучения в десятки раз превышает средние значения, например, районы месторождения урана и тория. Такие места называют урановыми и ториевыми провинциями. Стабильность и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхода горных пород.

В целом, ионизирующее излучение более губительно действует на высокоразвитые и сложные организмы, причём человек отличается особой чувствительностью. Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например, углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах (радий-224, -226, свинец-210 - в костной ткани; радон-220 - в легких). Инертный газ радон-220 выделяется не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов.

Химический состав среды

Химический состав водной среды. Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн. км2, или 72 %) покрыта водой. Распространение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значительной степени определяются её химическим составом.

Водные организма подразделяются на пресноводные и морские в зависимости от солёности воды, в которой они обитают. Солёность океанской воды изменяется как по глубине, так и по акватории. В Северном Ледовитом океане она ниже 31 ‰, в Красном море выше 42 ‰, в пресноводных водоёмах - около 0,05 ‰ (‰ – промилле – безразмерная единица измерения от лат pro mille – «на тысячу»; для сравнения термин «процент»- от лат. pro cent – «на сто»).

Морская вода является сложным солевым раствором со средней солёностью 35,2 г в 1 кг воды, т.е. 3,52 % по массе, или 35,2‰. Соли и другие растворённые в воде соединения находятся преимущественно в виде ионов. Состав солей разнообразен, в океанической воде встречаются практически все химические элементы и их изотопы, но основную массу составляют девять ионов (табл.1), соотношение между которыми постоянно и не зависит от уровня солёности, места и глубины.

Это соотношение существует не менее 1 млрд. лет, и академик В.И. Вернадский предложил принять его в качестве константы для нашей планеты. Главный компонент морской воды – хлорид натрия, в пресных водоёмах преобладают карбонаты. Редкие организмы допускают большие колебания солёности.

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

Таблица 1 - Содержание ионов в морской воде

Ион		Концентрация
	мг в 1 кг воды	% от массы растворённых веществ
Cl-	18980	55,09
Na+	10560	30,65
SO42-	2650	7,69
Mg2+	1270	3,69
Ca2+	400	1,16
K+	380	1,10
HCO3-,CO32-	140	0,41
Br-	65	0,19
H2BO3-	5	0,015
Итого	34450	99,995

В составе природной водной среды всегда присутствуют растворённые газы, из которых первоочередное значение имеют кислород и диоксид углерода, участвующие в фотосинтезе и дыхании водных организмов. В целом масса растворённых газов почти в 30 раз меньше массы газов в атмосфере (табл.2).

Таблица 2 - Содержание основных газов в воздухе и в водах Мирового океана

Газ	Содержание, млрд. т
	в Мировом океане	в атмосфере Земли
Диоксид углерода	140 000	2 300
Кислород	14 000	1180000
Азот	1,8	3860000

Среди прочих растворённых газов в океане присутствуют метан, аргон и сероводород. Черное море, начиная с глубины 150…200 м, является сероводородным до самого дна.

Состав воздуха - один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания. Газовый состав современной атмосферы находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности организмов и геохимических явлений глобального масштаба (табл.3).

Таблица 3 - Состав воздуха в приземном слое атмосферы

Компонент		Содержание, %
	по объёму		по массе
Азот	78,084		75,5
Кислород	20,95		23,14
Аргон	0,93		1,28
Диоксид углерода	0,036		0,0479
Неон	18,0·10-4		125,0·10-5
Гелий	5,24·10-4		7,24·10-5
Метан	1,7·10-4		9,4·10-5
Криптон	1,14·10-4		33,0·10-5
Гемиоксид азота	0,53·10-4		8·10-5

Воздух содержит также водород, озон, оксид серы (IV), ксенон, оксид углерода, оксид и диоксид азота, аммиак и др.

Воздух, лишённый твердых примесей, по составу практически одинаков по всей территории земного шара. На протяжении суток, а также в различные периоды года состав воздуха достаточно постоянен, что объясняется огромной массой земной атмосферы,

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

интенсивным перемешиванием её нижних слоёв (в пределах тропосферы), большой скоростью диффузии газов.

Биотические факторы

Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, грибами, микроорганизмами многообразны. Различают гомотипические реакции, т.е. взаимодействия особей одного вида, и гетеротипические – отношения представителей разных видов.

Межвидовые отношения обычно классифицируются по «интересам» с выделением следующих основных групп:

1)пищевые (трофические) формируют трофическую структуру экосистемы; это самый распространённый тип связей, и помимо ситуаций, когда одни организмы служат пищей другим, в эту группу можно отнести взаимодействия растений и насекомых-опылителей, межвидовую конкуренцию из-за сходных пищевых предпочтений и ряд других вариантов;

2)топические связи основаны на особенностях местообитания (отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами или древесными насекомыми, отношения между организмами и их паразитами);

3)форические связи (от лат. foras – «наружу, вне дома») – отношения по распространению семян, плодов;

4)фабрические связи (от лат. fabrico – «изготовлять, строить») - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнёзд, убежищ и пр.

В результате действия многих факторов разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обитанию.

Формы биотических взаимоотношений.

В зависимости от характера влияния организмов друг на друга воздействие теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов:

(0, 0), (-,-), (+, +), (+, 0), (-, 0), (+, -),

где «0» - отсутствие какого-либо явного воздействия; «+» - положительное воздействие одного организма на другой; «-» - отрицательное воздействие.

По заданному принципу принято выделять три основных формы биотических взаимоотношений: симбиоз, антибиоз, нейтрализм.

Симбиоз (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это форма биотических взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого. Выделяют следующие виды симбиоза: кооперация, межвидовая взаимопомощь, комменсализм, мутуализм.

Кооперация (+, +) представляет собой длительное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более организмов (например, симбиоз рака-отшельник и актинии), при этом каждый из партнёров может существовать и самостоятельно.

Межвидовая взаимопомощь (+, +) представляет собой вид симбиоза, когда каждая из взаимодействующих особей извлекает для себя определённые выгоды, используя те или иные биологические особенности партнёра (например, птица-санитар волоклюй уничтожает личинок паразитирующих насекомых под кожей африканского буйвола).

Комменсализм (+, 0) рассматривается как взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного доставляет пищу или убежище другому. Отношения комменсализма положительны для одного партнёра и безразличны для другого. Частными случаями комменсализма являются:

1) нахлебничество – один организм питается остатками пищи другого (типичные примеры: гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи; взаимоотношения акул и рыб-прилипал, построенные по тому же принципу);

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

2) квартирантство - одни организмы используют другие как убежище или транспорт (рыба горчак откладывает икру в мантию двухстворчатого моллюска, не принося ему вреда; мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз).

Мутуализм (+, +) - это взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Наиболее яркий пример- лишайники как симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. При этом водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, в гриб, являясь редуцентом, поставляет водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живёт.

Антибиоз - это форма биотических взаимоотношений, при которой оба партнёра или один из них испытывают отрицательное влияние.

Конкуренция (-,-) рассматривается как отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наиболее ярко на популяционном уровне.

Хищничество (+, -) представляет собой отношения между хищником и жертвой, заключающиеся в поедании одного организма другим. Хищники – это животные и растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.

В то же время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия «хищник – жертва» происходят важнейшие эволюционные процессы, такие как естественный отбор и приспособительная изменчивость. В естественных условиях ни один вид не стремится (и не может) привести к полному уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного «врага» (хищника) из среды обитания может способствовать вымиранию его жертвы.

Паразитизм (+, –) представляет собой взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счёт другого, находясь на поверхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу тело своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до окончания своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину. Исчезновение (уничтожение) такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, т.к. слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий «врагов», обречен на вырождение.

Нейтрализм (0, 0) - взаимонезависимость различных видов, обитающих на одной территории. Примером нейтрализма являются взаимоотношения белок и лосей, которые не

конкурируют друг с другом за ресурсы и в симбиотические взаимоотношения не выстраивают.

Закономерности воздействия факторов среды на организм.

Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Организм способен воспринимать их специфичность.

Закон минимума Ю. Либиха. Любому организму нужны не вообще температура, влажность, минеральные и органические соединения или какие-либо другие факторы, а определённый их режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Корме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов одновременно.

Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых ему факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Ограничение дозы или отсутствие любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведёт к одинаковому результату – замедлению роста. Это обнаружил и изучил один из основоположников агрохимии немецкий химик Юстас фон Либих. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

минимума Либиха (термины «закон», «правило», «принцип» в естествознании очень условны и чаще всего взаимозаменимы): величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего. Более универсальная формулировка закона следующая : существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека,

которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации каких-либо элементов в организме.

На основе закона минимума Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон компенсации факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов в среде организм может компенсировать другим близким (аналогичным) фактором.

Например, при построении раковин моллюсками недостающий кальций может замениться стронцием.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В.Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (свет, вода и т.п.) не может быть заменено

другими факторами

Закон толерантности В. Шелфорда.

Факторы среды ощущаются организмом не только при их недостатке. Проблемы возникают и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при

недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисление почв.

Фактор среды действует на организм наиболее эффективно при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебания какого- либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т.е. толерантность организма к нему (от лат. tolerantia – «терпение»). Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии

максимального значения факторов наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом Виктором Эрнестом Шелфордом, установившим фундаментальный экологический закон: любой живой организм имеет определённые, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рис. 1

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com