Гликосфинголипиды

Эти липиды содержат углеводы, присоединённые с помощью гликозидной связи к концевой гидроксильной группе церамида. Их классифицируют в соответствии с размером углеводной части, которая может быть представлена всего лишь одним моносахаридным остатком, с одной стороны, и очень сложным углеводным полимером – с другой. Гликосфинголипиды находятся на наружной поверхности плазматических мембран животных клеток и обычно являются минорными компонентами, но иногда в некоторых клетках они содержатся в достаточных количествах (клетки эпителия). Моногалактозилцерамид – это один из основных компонентов миелиновой оболочки нервного волокна. В некоторых случаях они локализуются во внутриклеточных мембранах. Гликосфинголипиды мембран эритроцитов несут антигены группы крови. В бактериях они отсутствуют.

Стеролы

Эти липиды присутствуют во многих мембранах растений, животных и микробов. Самым распространённым из стеролов является холестерол. Его молекула состоит из компактного, жёсткого гидрофобного ядра, а полярной головкой является гидроксильная группа. Холестерол содержится в плазматических мембранах животных клеток, в лизосомах, энодсомах и мембранах аппарата Гольджи. Он составляет около 30% всей массы мембранных липидов. В высших растениях обнаружены другие стеролы. Это ситостерол и стигмастерол. В мембранах дрожжей и других эукариотических микроорганизмов часто содержится эргостерол. К классу стеролоподобных липидов относят также гопаноиды, которые найдены в бактериях.

Минорные компоненты

В мембранах присутствуют также и другие липиды, которые можно отнести к разряду минорных компонентов вследствие их малого содержания в мембранах. В мембранах обнаруживаются набольшие количества свободных жирных кислот и лизофосфолипиды. Минорными компонентами являются моноацил – и диацилглицеролы. В некоторых мембранах отмечено наличие полиизопреноидных компонентов. К ним относятся убихиноны и менахиноны – компоненты цепи электронного транспорта в мембранах. Ундекапренол и долихол, которые являются липидными переносчиками промежуточных продуктов при биосинтезе клеточной стенки у прокариот.

Общие представления о липидных компонентах мембран бактерий

Характерными для бактерий мембранными фосфолипидами являются: фосфатидилэтаноламин, фосфотидилглицерин, дифосфоглицерин или кардиолипин. В небольших количествах в мембранах бактерий содержится свободная фосфотидная кислота, фосфотидилинозит, фосфотидилсерин и очень редко фосфотидилхолин. N– метилированные дериваты фосфотидилэтаноламина обнаружены уTiobacillus, Clostridium иRhizobium. Сфинголипиды характерны для Bacteroides. Некоторые бактерии, особенно анаэробы – обитатели рубца жвачных животных содержат плазмалогены. Основным фосфолипидом у грамотрицательных бактерий обычно является фосфотидилэтаноламин, который образуется в результате присоединения к фосфатидной кислоте серина с последующим отщеплением карбоксильной группы.

Состав фосфолипидов в бактериальных мембранах может сильно изменяться без нарушения функций мембраны. Однако, если содержание фосфотидилэтаноламина в мембране E. coli снизится более чем на 50%, рост клеток прекращается, вместе с тем даже при полном отсутствии кардиолипина он продолжается.

В мембранах грамположительных бактерий часто присутствует лизилфосфатидилглицерин. Включение в мембрану различных количеств фосфолипидов с положительными заряженными группами позволяет бактериям регулировать заряд мембраны.

Наблюдается некоторая асимметрия в распределении фосфолипидов в мембранах. Так у Micrococcus lysodeikticusв мембранах содержится 65,6% кардиолипина, 24,5% фосфатидилглицерина и 10% фосфотидилинозита. Кардиолипин почти равномерно распределён между её лепестками, тогда как почти весь фосфатидилглицерин расположен на наружной, а фосфотидилинозит на внутренней поверхности мембраны. Отрицательный заряд цитоплазматической мембраны, по крайней мере, уE. coli, создаётся в основном за счёт кислых фосфолипидов - кардиолипина и фосфатидилглицерина. Кардиолипину приписывают решающую роль в приобретении мембранной небислойной конформации, что играет существенную роль в процессах мембранного транспорта.

Гликофосфолипиды, содержащие остатки различных сахаров – глюкозы, маннозы, галактозы, рамнозы, глюкуроновой кислоты, более характерны для грамположительных, чем для грамотрицательных бактерий. У тех и других обнаруживаются также липиды, не содержащие фосфора, моно - ди – и три гликозилглицериды и ацетилированная глюкоза.

При выращивании Pseudomonas diminutaв хемостатной культуре, лимитированной по фосфору, наблюдали почти полное исчезновение из мембран фосфолипидов и замещение их кислыми и нейтральными гликолипидами, не содержащими фосфора. В мембранах микоплазм гликолипиды представлены в значительных количествах, что обеспечивает относительную устойчивость этих лишённых оболочки бактерий к осмотическому шоку.

В цитоплазматической мембране бактерий присутствуют каротиноиды, менахиноны, убихиноны, полиизопреноидные структуры, в том числе промежуточные продукты синтеза макромолекул оболочки. Как известно, у грамположительных бактерий с цитоплазматической мембраной ассоциированы липотейхоевые кислоты. Представляющие собой линейный полимер глицерофосфата с гликолипидом, прикреплённым к одному из его концов через терминальный фосфор.

В мембрану бактерий из окружающей среды могут включаться соединения, обычно в ней отсутствующие. Например, холестерин включается в мембраны Bacillus, Micrococcus, Proteus, а экзогенные стерины – в мембраныMycoplasma, что необходимо для существования этих организмов.