Курочкина Экология.Краткий курс

Рис. 4. Три вида экологических пирамид, представляющие упрощенную экосистему: люцерна – телята – мальчик 12 лет (по Одуму, 1959 г.)

Пирамида биомасс – это соотношение биомасс организмов разных трофических уровней, изображённых графически таким образом, что площадь прямоугольника, соответствующего определённому трофическому уровню, пропорциональна его биомассе. Для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, а для морских экосистем сужается книзу, что объясняется очень быстрым потреблением косументами фитопланктона.

Пирамида энергий – это соотношение между количеством энергии, заключённой в каждом из трофических уровней экосистемы. Только пирамида энергии всегда имеет правильную форму.

В1942 г. американский гидробиолог Р. Линдеман установил, что если оценить биопродукцию в последовательных трофических уровнях в любой экосистеме, то получится убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего.

Вэкологию оно вошло под названием «закон десяти процентов, или правило Линдемана»: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой более высокий ее уровень в среднем 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой ее уровень десяти процентов энергии (от 7 до 17 %) или вещества в энергетическом выражении в большинстве случаев не ведет к отрицательным последствиям для развития экосистем. Пирамиды дают две фундаментальные характеристики любой экосистемы:

– высота пирамиды пропорциональна длине пищевой цепи;

31

– форма пирамиды, а точнее, наклон сторон ее, показывает эффективность превращения энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий ее уровень.

3.5. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАВНОВЕСИЕ ЭКОСИСТЕМ

Многие экосистемы существуют в течение десятков и даже сотен

лет.

Устойчивостью экосистем называется их способность противостоять колебаниям внешних факторов окружающей среды и сохранять свою структуру. Устойчивая экосистема возвращается в исходное состояние после того, как она была выведена из равновесия. Различают два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость – это способность экосистемы возвращаться в равновесное состояние, сохраняя свою структуру и функции.

Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функций.

Система в большинстве случаев не обладает двумя типами устойчивости. Большинство систем являются либо устойчивыми, либо резистентными, либо упругими. Например, некоторые породы деревьев сравнительно устойчивы к огню, но, если сгорают, то практически не восстанавливаются (высокая резистентная, но низкая упругая устойчивость). Наоборот, травянистые насаждения быстро сгорают и легко восстанавливаются (высокая упругая устойчивость).

Основная причина устойчивости экосистем – сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена между организмами и окружающей их средой. Устойчивая экосистема должна в необходимом количестве получать вещества из окружающей среды и избавляться от отходов. По способу поддержания устойчивости экосистемы делятся на открытые и закрытые.

Воткрытые экосистемы непрерывно поступают энергия и вещество из окружающей среды, равновесие в них поддерживается самопроизвольно.

Взакрытых экосистемах отсутствует обмен вещества и энергии с окружающей средой. Система неспособна избавляться от отходов, поэтому равновесие в этом случае может поддерживаться искусственно.

32

Экологическое равновесие это относительное постоянство видового состава биоценоза, численности живых организмов, их продуктивности, распределения в пространстве, а также биологического круговорота веществ и других биологических процессов в экосистеме, приводящее к длительному существованию данной экосистемы. Экосистема не может быть абсолютно стабильной, т. к. в ней периодически увеличивается численность одних видов и уменьшается численность других, но подобные процессы происходят периодически и не выводят систему из состояния равновесия. Поэтому главной особенностью экологического равновесия является его подвижность. Различают два типа подвижности равновесия:

–обратимые изменения в экосистеме – это изменения, которые происходят с сохранением видового состава;

–экологические сукцессии (лат. succesio – преемственность, наследование) – это последовательная смена одной экосистемы другой, возникающей на той же территории или акватории (биотопе). Основой каждой сукцессии является неполнота биологического круговорота в экосистеме. Сукцессии в природе очень разнообразны, они протекают с различной скоростью. Сукцессия, которая начинается на свободном ранее участке (голом грунте, скале, песке), называется первичной, например заселение возникших в результате вулканической деятельности островов или зарастание голой скалы сначала лишайниками, затем мхами, травами и другими растениями. В процессе первичной сукцессии формируются не только фитоценозы (греч. phyton – растение, koinos – общий), т. е. растительные биоценозы, но и почва.

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на данном биотопе. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию биоценозов значительно быстрее, чем первичные.

В зависимости от причин, вызвавших смену экосистем, сукцессии делят на аутогенные и аллогенные.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества), аллогенные (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например изменение климата).

Кроме того, различают автотрофную и гетеротрофную сукцессии. Автотрофная сукцессия происходит под воздействием солнечной

энергии, при этом в сообществе преобладают автотрофные организмы. В ходе автотрофной сукцессии происходит усложнение сообщества, повышение устойчивости экосистем.

33

Примером автотрофной сукцессии является экосистема, которая начинает восстанавливаться на лесном пожарище (рис. 5). Через 1 – 2 года участок пожарища зарастает травой, через несколько лет появляются первые кустарники, через 20 – 25 лет территория покрывается лесом: сначала лиственным, а затем вырастают тенелюбивые хвойные.

Первый год

1 – 2 года

3 – 25 лет

25 – 100 лет

Более 100 лет

Рис. 5. Автотрофная сукцессия на лесном пожарище

Гетеротрофная сукцессия характерна для тех случаев, когда в экосистеме присутствует избыток органических веществ (загрязненные водоемы, гниющие растительные останки и т. п.) В сообществе в этом случае преобладают гетеротрофные организмы, поэтому запас энергии уменьшается. В результате гетеротрофной сукцессии происходит или гибель всех организмов, или значительное упрощение сообщества.

Пример гетеротрофной сукцессии – «старение» водоемов. Выделяют развивающуюся и зрелую сукцессии, которые характери-

зуются различными свойствами и разной степенью устойчивости. Зрелые системы обладают большей способностью сохранять веще-

ства в обменном фонде. Круговороты в них в основном замкнуты. Повышение устойчивости экосистем в ходе сукцессии приводит к тому, что каждая последующая стадия длится дольше предыдущей. Зрелые системы являются самыми устойчивыми во времени.

На последних стадиях сукцессии обычно образуются стабильные сообщества, которые называются климаксовыми.

Климаксовое сообщество, климакс (греч. klimax – лестница) характеризуется самой высокой продуктивностью и самым большим разнообразием. В климаксовом сообществе превращение энергии происходит наиболее эффективно. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза.

Гомеостаз это способность популяции или экосистемы поддерживать подвижно-устойчивое равновесие при изменении условий окружающей среды.

Механизм поддержания гомеостаза основан на двух принципах:

34

–принцип цикличности заключается в многократном использовании биогенных веществ в экосистеме. Это делает практически неисчерпаемыми запасы минеральных веществ в экосистеме;

–принцип «обратной связи» заключается в том, что отклонение экосистемы от состояния равновесия приводит в действие силы, возвращающие ее в равновесное состояние.

4.БИОСФЕРА

4.1. БИОСФЕРА – ЖИВАЯ ОБОЛОЧКА ЗЕМЛИ

Биосфера (по определению В. И. Вернадского «зона жизни») охватывает нижнюю часть атмосферы (тропосферу), всю гидросферу и верхнюю часть литосферы (почву). Другими словами, биосфера представляет собой глобальный биотоп, населённый всеми живыми организмами, в том числе и человеком.

Биосфера это совокупность частей геосфер (лито-, гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности. Oнa не образует плотного слоя с четкими границами, а как бы «пропитывает» другие геосферы планеты. Верхняя граница биосферы простирается от поверхности Земли до озонового слоя, максимальная плотность которого на высоте 20–25 км. Выше этой границы организмы жить не могут: на них губительно действует ультрафиолетовое излучение Солнца и очень низкая температура

(–56 С).

Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью.

Нижняя граница биосферы проходит по дну океана в гидросфере и на глубине 3,0 – 3,5 км в земной коре материковой зоны, где температура недр достигает 100 С и выше. Такая температура тоже губительна для всего живого.

Наиболее густо заселена организмами суша, поверхностные воды океана и его дно на небольшой глубине (до 250 м), куда проникают солнечные лучи. Здесь особенно благоприятные условия для жизни.

Толщина биосферы в среднем немногим более 20 км. По сравнению с диаметром земного шара (13000 км), биосфера – тонкая плёнка. Тем не

35

менее, в горных ледниках, на высотах до 6 км проживают сообщества клещей, из птиц кондор может подниматься на высоту 7 км; в глубинах океана (до 11 км) существуют сообщества животных и микроорганизмов, в подземных нефтяных водах суши на глубинах до 15 км можно обнаружить сообщества бактерий (хемоавтотрофов).

Масса биосферы, по оценкам, составляет около 1,5 1021 кг. Биосфера обладает системой свойств, которые обеспечивают ее

функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Основные свойства следующие.

1.Биосфера – централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество).

2.Биосфера – открытая система. Для поддержания жизни на Земле необходимо поступление энергии извне, и часть этой энергии, отражаясь, уходит в космическое пространство.

3.Биосфера – саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом.

4.Биосфера – система, характеризующаяся большим разнообразием. Биосфера как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. Для любой природной системы раз-

нообразие одно из важнейших её свойств. С ним связана возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочности пищевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.

5. Наличие в биосфере механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений.

Биосфера – сложная природная система. Она включает в себя:

–живое вещество – совокупность тел живых организмов, обитающих на планете Земля;

–биогенное вещество – это вещество, созданное и переработанное живыми организмами (каменные угли, известняки, битумы);

–косное вещество – это вещество, в образовании которого жизнь не участвует (горные породы, газы);

–биокосное вещество – это вещество, которое создаётся одновременно живыми организмами и косными процессами (природная вода, почва, соленая морская вода, кора выветривания, тропосфера);

36

–радиоактивные элементы имеют сложный изотопный состав, идущий из глубины, дисперсно-рассеянный, создающий и меняющий энергетику биосферы;

–рассеянные атомы;

–вещество космического происхождения (метеориты, космическая

пыль).

Живые организмы существенно изменили вид нашей планеты, преобразовали земную кору, гидросферу и нижние слои атмосферы. И в настоящее время они участвуют в разрушении горных пород, в образовании почвы, полезных ископаемых, например торфа, регулируют содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере.

Еще на ранних этапах эволюции живое вещество распространилось по безжизненным пространствам планеты, занимая все потенциально доступные для жизни места, изменяя их и превращая в места обитания. Такую способность к распространению живого вещества В. И. Вернадский назвал «всюдностью жизни».

В. И. Вернадский считал живое вещество наиболее мощным геохимическим и энергетическим фактором, ведущей силой планетарного развития. Вершиной эволюции живого вещества на Земле стал человек, который приобрёл не только сознание (совершенную форму отражения окружающего мира), но и способность изготавливать и использовать в своей жизни орудия труда. Посредством орудий человечество стало создавать искусственную среду, среду своего обитания, и эволюция биосферы вступила в новую фазу – фазу ноосферы. Ноосфера (греч. noos – разум, sphaira – шар) – сфера разума, высшая стадия развития биосферы, когда разумная человеческая деятельность становится главным определяющим фактором её глобального развития. Термин «ноосфера» впервые ввел в

1927 г. французский философ Э. Леруа для обозначения оболочки Земли, включающей человеческое общество с его индустрией, языком и прочими видами разумной деятельности. В. И. Вернадский писал: «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни, перестраивать коренным образом по сравнению с тем, что было раньше».

Процесс перехода биосферы в ноосферу будет усиливаться по мере объединения человечества для решения общих, глобальных проблем развития. На заре развития человеческого общества деятельность людей мало отличалась от деятельности других организмов. Человек брал из биосферы средства к существованию и возвращал ей то, что могли использовать

37

другие организмы. По мере развития человеческое общество начинало оказывать все более разрушительное воздействие на биосферу. В современных условиях человек уже осознает, что он должен считаться с законами её развития и с ее возможностями. Неотделимость человека от биосферы указывает на главную цель в построении ноосферы – сохранение биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид, сохраняя свое здоровье.

4.2. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, осуществляясь как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Солнечная энергия обеспечивает на Земле два круговорота веществ:

–геологический, или большой, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и в его основе лежит процесс переноса минеральных соединений из одного места планеты в другое;

–биологический, или малый, который заключается в протекании двух противоположных, но взаимосвязанных процессов создания органического вещества и его разрушения.

Оба круговорота взаимосвязаны: малый является частью большого.

Геологический (большой) круговорот это обмен химических элементов между океаном и сушей в результате разрушения изверженных горных пород, растворения их в воде, физико-химических превращений и образования минералов при испарении воды. Он существовал и до появления жизни на Земле, его поддерживают энергия Солнца и сила земного тяготения. Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет горные породы разрушаются, выветриваются, продукты выветривания сносятся потоками воды в Мировой океан, образуют напластования, возвращаются на сушу, и процесс начинается вновь.

Этот круговорот характеризуется двумя важными моментами:

–осуществляется на протяжении всего геологического развития

Земли;

–представляет собой современный планетарный процесс, принимающий ведущее участие в дальнейшем развитии биосферы.

С появлением биосферы, геологический круговорот, не прекратив своего существования, приобрел новые черты: он стал начальным этапом

38

биосферного перемещения вещества. Именно он поставляет живым организмам элементы питания и во многом определяет условия их существования.

Биологический (малый) круговорот это циркуляция веществ между растениями, животными, микроорганизмами и почвой. Основа его фотосинтез, т. е. превращение зелеными растениями и особыми микроорганизмами (фотоавтотрофами) лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ.

Малый круговорот развёртывается на фоне большого круговорота. Он происходит внутри экосистем, но не замкнут, что связано с поступлением веществ и энергии в экосистему извне и с выходом части их в биосферный круговорот. По этой причине иногда говорят не о биологическом круговороте, а об обмене веществ и потоке энергии в экосистемах и отдельных организмах. С этой точки зрения биосферу можно рассматривать как геосферу, трансформирующую космическое излучение в другие виды энергии (химическую, тепловую).

В отличие от большого круговорота, малый имеет разную продолжительность: различают сезонные, годовые, многолетние и вековые малые круговороты. Живые организмы создают в биосфере круговорот важнейших биогенных элементов: макробиогенных С, Н, О, N, Р, К, Са, Mg, S и микробиогенных Fе, Mn, Сu, Zn, В, Na, Mo, CI, V, Со, которые попеременно переходят из живого вещества в неорганическую материю. Именно фотосинтез обусловил появление на Земле кислорода, защитного озонового слоя и условий для биологической эволюции. В результате фотосинтеза ежегодно образуется 145 млрд т кислорода, более 100 млрд т органических веществ и усваивается около 200 млрд т углекислого газа. С появлением жизни на Земле химические элементы беспрерывно циркулируют в биосфере, переходя из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду, образуя биогеохимические циклы.

В биогеохимических круговоротах выделяют две части:

–резервный фонд – это большая часть медленно движущихся веществ, как правило, абиотическая часть, не связанная с живым веществом;

–обменный фонд – это меньшая часть, но более активная, которая связана прямым обменом между организмами.

Благодаря наличию большого резервного фонда, круговороты могут саморегулироваться, а наличие большого активного фонда снижает степень антропогенной нагрузки.

До некоторой степени условно все циклы можно разделить на две группы:

39

–цикл веществ в газообразном состоянии с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (С, Н, О2, N2);

–осадочные циклы с резервным фондом в литосфере, стрелка этих циклов направлена вниз (Р, S2).

Основными биосферными циклами являются круговороты кислорода, углерода, воды, азота, фосфора, серы и остальных биогенных элементов.

4.2.1. Круговорот углерода

Углерод встречается в биосфере в свободном состоянии в виде алмаза, графита, и в связанном состоянии в виде углекислого и угарного газов, карбонатов, угля, нефти, битумов и т. д.). Углерод – обязательный химический элемент органических веществ, т. е. является одним из самых важных биогенных элементов (углерод в теле человека содержится в количестве 19,4 % по массе). В состав воздуха углерод входит в виде углекислого газа в незначительном количестве – 0,03 %, но роль его огромна. Атмосферный углерод в виде углекислого газа фиксируется продуцентами, которые переводят его в органические вещества, консументы поглощают углерод в виде органических веществ с телами продуцентов и консументов низших порядков. Кроме того, растения и животные на каждом трофическом уровне при дыхании выделяют CO2 в атмосферу (как конечный продукт обмена). Движение углерода по пищевой цепи продолжается до тех пор, пока он в виде CO2 не возвратится в атмосферу в результате дыхания или в результате гибели организмов. Мертвая органика разлагается микроорганизмами почвы, в результате углерод мертвых тканей окисляется до CO2 и выделяется в атмосферу. Процесс выделения углекислого газа из почвы называется почвенным дыханием. Другая, более сложная часть круговорота углерода протекает в Мировом океане, который в 50 – 60 раз больше поглощает углерода, чем наземные экосистемы. Холодные воды Мирового океана, поглощая двуокись углерода, растворяют его в воде, при этом образуются угольная кислота, карбонатные и бикарбонатные ионы. Существует и обратный процесс, в результате которого часть углерода в составе CO2 возвращается в атмосферу. Другая часть, содержащаяся в мертвых организмах, опускается на дно и накапливается в осадочных породах. Цикл углерода замкнут не полностью и на суше. Углерод может выходить из него на длительное время в виде залежей каменного угля, торфа, гумуса и др. Углерод выключается из биологического круговорота и поступает в геологический круговорот в резуль-

40