Законы развития и эволюции сообществ - фундаментальная экологическая проблема

Выбор той или другой парадигмы оказывается принципиальным при решении фундаментальных экологических проблем. Одна из них – вскрытие законов развития и эволюции сообществ.

Организмисты считали, что главным фактором эволюции растительных сообществ является коадаптация (взаимоприспособление) видов, при этом в целом сообщество развивается под контролем эдификаторов и потому все сообщества одной формации представляют генетическое единство. Иными словами виды коэволюционируют комплектами, и в итоге следует ожидать формирования дискретных сообществ.

Согласно континуальной парадигме эволюция носит сеткообразный характер с дивергенцией ниш, т.е. все виды эволюционируют индивидуально, часть из них в ходе эволюции теряется и замещается вновь появившимися вследствие миграции или видообразования видами. Таким образом, каждый вид приходит в сообщество своим путем и по-своему из него выходит (см. Уиттекер, 1982).

Серьезные расхождение крайних представителей двух рассмотренных парадигм обнаруживаются и во взглядах на процессы

сукцессии. С позиции организмистов (например, Ф. Клементса) сукцессия протекает под влиянием чисто внутренних факторов сообщества, которое меняется в направлении достижения состояния наибольшего соответствия климату. Эта концепция заключительного сообщества получила название концепции моноклимакса. Ее критиковали многие ученые и сформулировали положение ополиклимаксе – принципиальной возможности формирования в одном районе нескольких устойчивых сообществ, соответствующих данному климату, но связанных с разными субстратами. Позднее Р. Уиттекер сформулировал положение о климаксе-континууме, т.е. гамме постепенных переходов между разными климаксовыми сообществами.

Сегодня различают три возможных концептуальных модели сукцессии: 1) облегчение, 2) толерантность, 3)ингибирование (Логофет, 1999).

Сукцессия «по облегчению»осуществляется по трем правилам:1)из всех видов, вновь прибывших на открывшееся для заселение место, лишь немногие, особо адаптированные, способны успешно колонизировать его; 2)ранние колонисты модифицируют среду (ухудшая условия своего выживания) и облегчают поселение последующих видов; 3) ранние колонисты замещаются последующими видами, и таких волн замещения может быть несколько.

Модель толерантности, также базируется на трех положениях: 1)любой из видов, вновь прибывший на открывшееся для заселение место, способен закрепиться; 2)ранние колонисты модифицируют среду так, что условия их собственного выживания ухудшаются, но последующие виды способны противостоять (толерате) этим изменениям; 3)ранние колонисты могли бы справится с ухудшением среды, но проигрывают последующим конкурентам.

В модели ингибирования нет различий в толерантности видов (за исключением климаксных, которые считаются достаточно толерантными); пока произрастают ранние колонисты, они, воздействуя на среду, создают условия, препятствующие закреплению будущих видов (ингибируют), так что последние закрепляются лишь по мере того, как условия среды элиминируют более ранних колонистов (с более коротким жизненным циклом). Для сукцессионных смен поэтому принципиальны периодические нарушения растительного покрова, вызванные внешними причинами, и потому модель ингибирования объясняет сукцессионный ряд с помощью различий в стратегиях жизненного цикла видов растений.

Говоря о стратегиях, следует кратко остановиться на учении о жизненных стратегиях. Чаще всего говорят о трех типах стратегий

видов (или ценопопуляций), предложенных для растений Дж. Граймом: компетиторов, стресс-толерантов, рудералов. Отметим, что за 40 лет до него (в 1938 г.) их на примере растений описал Л.Г. Раменский, назвав: виолентами – растения, отличающиеся высокой конкурентной способностью (энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды); патиентами – они в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям (постоянным или временным); эксплерентами – имеющими очень низкую конкурентную мощность, но способные очень быстро захватывать освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями (так же легко они вытесняются последними).

Следует отметить, что в природе установить тип стратегии вида очень сложно, кроме того, любой вид обладает широкой нормой биологической реакции на изменения условий, и поэтому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Считается, что выделение стратегий возможно при рассмотрении видов в случаях оптимальных условий их произрастания.