Этапы цпэ:

1. I ферментный комплекс: nadh-дегидрогеназа.

Это крупный интегральный белок внутренней мембраны митохондрий, состоящий из большого числа протомеров.

Коферментом NADH-дегидрогеназы служит FMN. Рабочая часть: рибофлавин (витамин B₂).

NADH-дегидрогеназа катализирует перенос 2 атомов H с кофермента (NADH + H⁺) на FMN, который переходит в форму FMNH₂:

NADH + H⁺ + E-FMN  NAD⁺ + E-FMNH₂

Восстановление кофермента FMN повышает сродство NADH-дегидрогеназы к убихинону.

Убихинон (кофермент Q₁₀) – жирорастворимое витаминоподобное вещество.

Убихинон (Q) способен восстанавливаться и превращаться в QH₂ (убихинол), принимает от FMNH₂ 2 . Протоны (Н⁺) при этом поступают в межмембранное пространство.

Необходимые для образования QH₂ протоны при этом поступают из матрикса.

(На этом этапе ЦПЭ происходит разделение иH⁺).

Таким образом,в результате работы NADH-дегидрогеназы происходит перенос 2 от NADH на убихинон.

Сумм. у-е 1 этапа: NADH + Н⁺ + Q  NAD⁺ + QH₂

! При этом происходит перенос нескольких протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.

2. III Ферментный комплекс qh2-дегидрогеназа (убихинолдегидрогеназа) – сложный олигомерный белок, включающий 2 протомера: цитохром b и цитохром с1.

Цитохромы различаются по структуре полипептидных цепей.

Рабочей частью всех цитохромов является гем, содержащий ион Fe³⁺, который может принимать и превращаться в Fe²⁺:

Fe³⁺ +  Fe²⁺.

QH₂-дегидрогеназа окисляет убихинол, электроны при этом последовательно поступают сначала на цитохром b, затем – на цитохром с₁.

Далее происходит последовательный перенос 2 электронов на небольшой белок-гемопротеин цитохром c.

Сумм. у-е 2 этапа:

QH₂ + 2 цит. с (Fe³⁺)  Q + 2 цит. c (Fe²⁺) + 2Н⁺

! За счет энергии реакции III комплекс, как и комплекс I переносит несколько H⁺ в межмембранное пространство митохондрий.

3. IV Ферментный комплекс – цитохромоксидаза (цитохром-c-оксидаза).

Это сложный олигомерный белок, включающий

2 Протомера-гемопротеина: цитохром a и цитохром a3, каждый из которых содержит центр связывания с o2.

Цитохромы a и a₃ содержат гем (Fe³⁺), а также ионы Cu²⁺.

Ионы Fe³⁺ гема, а также ионы Cu²⁺ участвуют в переносе электронов на O₂:

Fe³⁺ +  Fe²⁺

Cu²⁺ +  Cu⁺

Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом Fe в геме цитохрома a₃ в форме молекулы O₂ (подобно тому, как он связывается с гемоглобином).

Цитохромоксидаза имеет гораздо более низкую К_м

(т.е. более высокое сродство) к O₂, чем Hb, и поэтому клетки «высасывают» O₂ из крови.

Электроны от цитохрома c последовательно присоединяются сначала к ионам Fe³⁺ цитохромов a и a₃, затем к ионам Cu²⁺ и, затем, попадают на O₂.

При этом также происходит присоединение к кислороду H⁺ из матрикса = образуется метаболическая вода:

½O₂ + 2 + 2H⁺  H₂O

Таким способом в организме человека синтезируется

~ 400 мл метаболической воды в сутки.

Сумм. у-е 3 этапа:

2 цит. с (Fe²⁺) + ½ O₂ + 2 H⁺  2 цит. c (Fe³⁺) + Н₂O

! Работа IV комплекса цитохромоксидазы также сопровождается переносом H⁺ из матрикса в межмембранное пр-во.