13.2. Органический мир
В составе органического мира каменноугольного периода сильно снижается роль древнепалеозойскихформ. Еще задолго до наступления периода вымирают древнейшие представители наземной флоры —риниофиты.В начале карбона вымирают последниеграптолиты,полностью теряют свое значение трилобиты и гигантские раки, снижается численностьнаутилоидей.На смену некогда господствующим группам пришли иные отряды и классы растительного и животного царства. Наиболее примечательной чертой каменноугольного периода является пышное развитие древесной наземной растительности, покрывавшей все континенты. Важная особенность — появление в середине периода новой группы наземных позвоночных — пресмыкающихся.
Органический мир морей в этот период очень своеобразен, хотя в его составе продолжали существовать все те типы животных, что и в более ранние периоды. Широким развитием стали пользоваться фораминиферы,в частности фузулиниды, замковые брахиоподы,гониатиты,четырехлучевые кораллы, мшанки, морские лилии и древние морские ежи. Несмотря на кажущееся сходство с девонскими организмами, во всех перечисленных группах произошло значительное обновление состава семейств, родов и видов. Различные органические остатки изображены на рис. 13.2 и 13.3.
Одной из наиболее важных и характерных групп беспозвоночных животных являлись крупные фораминиферы со сложно построенной спиральнозавитойраковиной, относящиеся к семействуфузулинид(Fusulina,Triticites).Фузулиниды в каменноугольных отложениях встречаются в массовом количестве, являются породообразующими и имеют большое стратиграфическое значение.
Широко распространены замковые брахиоподы, хотя по сравнению с девонским периодом количество родов несколько сокра-
246
Рис. 13.2. Характерные представители каменноугольных организмов. Простейшие:1 — Fusulina (Са—Сз), 2 — Schwagerina (Сз). Кораллы: 3 — Chaetetes (Ci—Ca), 4 — Syringopora, 5 —Lonsdaleia, 6а и 66 — Caninia. Древние морские ежи: 7 — Archaeocidaris (Ci—Cz). Гониатиты: 8 — Aganites, 9 — Gastrioceras. Брахиоподы: 10 — Unispirifer (Ci), 11 — Choristites, 12 — Neospirifer (Ci—P), 13 — Productus, 14 — Gigantoproductus (Ci), 15 — Dictyoclosus (Ci—P). Гастроподы: 16 — Bellerophon, 17 — Euomphalus
247
Рис. 13.3. Некоторые организмы каменноугольного периода.
Морсьие лилии: / — Poteriocrinus multiplex, 2 — Cromocrinus; панцирноголовые земноводные: 3 — Dolichosoma, 4 — Scineosaurus, 5 — Protophasma dumasu — гигантское насекомое карбона
тилось.Резко изменился их родовой и видовой состав. ПреобладалиспириферидыUnispirifer,Spirifer,Choristites,Neospiriferи особеннопродуктиды—Avonia,Buxtonia,Ovatia,Dictyoclostus,в основном их крупные представители. Причем некоторые из них, в частностиGigantoproductus,достигали размеров до 40 см.
Продолжали развиваться агониатитыигониатиты.В начале периода они были немногочисленны, но с середины карбона их количество и разнообразие заметно увеличились. Гониатиты продолжали эволюционировать, что отразилось в усложнении лопастной линии и скульптуры раковины. Гониатиты, так же как ифузулиниды,являются важнейшими группами, используемыми для дробного стратиграфического расчленения каменноугольных отложений. Карбон был также временем расцвета четырехлучевых кораллов. Распространены как одиночные(Caninia,Amplexus),так и колониальные(Lonsdaleia,Lithostrotion,Pelalaxis)формы. Последние вместе схететидами,табулятамии мшанками участвовали в рифовых постройках.
Существенное значение в каменноугольной фауне имелиигло-
248
кожие.В начале карбона вымирают последние представителидревней группы стебельчатыхиглокожих(карпоидеи,цистоидеи, текоидеи),зато большое развитие получили морские ежи, морские лилииибластоидеи.В морях были достаточно широко представлены губки,остракоды,конодонты,гастроподыидвустворчатыемоллюски.Причем последние населяли и пресноводные бассейны. Довольно многогастроподс плоскозавитыми раковинами — Ве1lerophontidae,Euomphalidae.
Из членистоногих большое распространение получили насекомые. Это скорее всего было связано с пышным расцветом наземной растительности. Насекомые представлены подклассом древнекрылыхPalaeoptera,которому из современных насекомых принадлежат стрекозы и поденки. В каменноугольном периоде насекомые были единственными представителями летающего животного мира. Не встречая враговиконкурентов, они могли свободно развиваться и нередко достигали гигантских размеров. Например,Protophasmadumasiiимела размах крыльев в 70 см.
К началу каменноугольного периода резко сокращаются в количестве панцирные рыбы и преобладающее значение получают лишенные внешних костных покровов акулоподобныехрящевые рыбы. Кроме них в карбоне известны земноводные — стегоцефалы. Одни из них напоминали ящериц, другие — змей и крокодилов. Все'они обитали в сырых лесах, болотах и замкнутых водоемах.
В середине периода появились первые рептилии — пресмыкающиеся. К ним принадлежали котилозавры, у которых тело было покрыто ороговевшей кожей. В отличие от земноводных этим животным для размножения уже не требовалась водная среда. Они;
откладывали яйца, защищенные известковой раковиной, в укромных местах суши. Среди пресмыкающихся были хищные, растительноядныеи насекомоядные представители.
Каменноугольный период знаменует собой начало совершенно нового этапа в развитии растительности. Группы растений, появившиеся в девоне, в карбоне получили свое дальнейшее развитие. Основной фон растительного покрова составляли древовидные, плауновидные,членистостебельные,папоротники,птеридоспермы икордаитовые(рис. 13.4).
Плауновидные — наиболее распространенные растения карбона, типичными представителями их были своеобразные растения — лепидодендроны. Некоторые из них достигали высоты 30—40 м. Они имели толстые стволы и сильно разветвленную крону. Высокие прямые, лишенные ветвей стволы достигали в поперечнике 1—2 м, лишь в своей верхней части дихотомически разветвлялись, образуя густые кроны. Стволы лепидодендронов были густо усеяны мелкими листьями, которые отпадали, оставляя после себя своеобразнуючешуйчатость.
Другой не менее важной группой каменноугольных споровых растений были папоротники. Большую роль среди них играли крупные древовидные формы со сложными сильно расчлененными перистыми листьями.
249'
Тис. 13.4. Ископаемые растения каменноугольного периода. Папоротники: / — Sphenopteris, 2 — Neuropteris, 3 — Pecopteris. Каламиты и клинолисты: 4 — Asterocalamites, 5 — Annularia, 6 — Sphenophyllum; 7 — ствол сигилярии; 8 — Cordaites
Широко распространенной группой наземных споровых растений являлись каламиты и клинолисты — древовидные растения, родственные современным хвощам. Большое значение приобрели примитивные голосеменные папоротникообразные—птеридоспермиды—Neuropteris,Pecopteris. Они размножались семенами, а способность пережидать засушливые времена года давала им преимущество в заселении удаленных от морских побережий участков суши. Особую группу голосеменныхпапоротникообразныхсоставляликордаиты,появившиеся в конце раннего карбона. Они обладали крупными линейно вытянутыми или ланцетовидными листьями с почти параллельнымжилкованием.В это же время появились первые хвойные, а в самом конце карбона —гинкговые.
250