Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Методичка БФХ / методичка-1

.doc
Скачиваний:
76
Добавлен:
10.02.2017
Размер:
246.78 Кб
Скачать

Термодинамические расчёты в биотехнологических процессах

Применение термодинамических закономерностей к биотехнологическим системах представляет теоретический и практический интерес. На основе стехиометрических закономерностей следует оставлять материальный баланс основной стадии процесса – ферментации или ферментативного превращения, а по материальному балансу строиться тепловой баланс. Эти расчёты используются далее для проектировании промышленных производств.

С теоретической точки зрения интересным представляется вопрос об энергетической эффективности потребления субстратов клетками микроорганизмов и оценка на этой основе целесообразности осуществления тех или иных процессов.

Стехиометрия и материальный балансы микробиологических производств

Любой процесс может быть описан стехиометрическим уравнением, связывающим массы исходных веществ и продуктов, основанным на законе сохранения масс. Стехиометрическое уравнение простой химической реакции имеет вид:

(1),

где, νi– стехиометрический коэффициент i-го компонента в рассматриваемой реакции;

Mi – молекулярная масса.

Стехиометрические коэффициенты учитывают количество молей каждого из веществ, вступающих во взаимодействие или образующихся в его результате. Стехиометрические коэффициенты продуктов считают положительными, а вещества, вступающие во взаимодействие – отрицательными.

Стехиометрическое уравнение любого химического процесса представляют с собой равенство, в левой и правой частях которого массы различных веществ суммируются таким образом, что бы число грамм-атомов любого элемента слева или справа от знака равенство совпадало.

Стехиометрическое уравнение для общего случая микробиологических процессов, когда популяция микроорганизмов растёт за счёт потребления основного субстрата и вспомогательных веществ, выделяя при этом ряд продуктов имеет вид:

(2),

где, Si – питательные вещества – субстраты; Pi – продукты.

Отличия данного уравнения от обычной для химии стехиометрической зависимости объясняется тем, что любые клетка осуществляют одновременно анаболитические и катаболитические процессы. Анаболитические процессы приводят к биосинтезу всех структыр клетки и некоторых важных продуктов (Экхоферментам), но многие из анаболитических реакций – эндэргонические. Это обстоятельство вынуждает клетку одновременно вести катаболитическиее процессы.

Анаболитический процесс можно представить в виде схемы:

(3),

Катаболитический процесс:

(4),

Для анаэробных процессов:

(5),

При описании стехиометрических уравнений на первом этапе рассматривают катаболитические (4;5) и анаболитические (3) процессы, а по их сумме находят брутто-уравнение (2) микробиологического процесса.

Для составления стехиометрического уравнения при биосинтезе необходимо знать не только состав потребляемых исходных веществ, элементарный состав биомассы и состав образующихся в заданном режиме продуктов, ни и количественные характеристики, которые обычно представляют в виде расходных коэффициентов.

Расходные коэффициенты представляют собой отношение массы потреблённого субстрата ΔSi к приросту биомассы (на 1 гр потреб субстрата). На практике используют обратную величину, которую называют экономическим коэффициентом (Y) по данному исходному веществу:

[г/г]

Δx – прирост абсолютной сухой биомассы (АСБ)

Экономический коэффициент показывает эффективность потребления питательной ценности субстрата.

Выход биомассы

Энергетический выход (теоретически возможный выход)

Состав биомассы:

АСВ – абсолютно сухой вес;

АСБ – абсолютно сухая биомасса

Элементарный состав абсолютно сухой биомассы микроорганизмов, определяется природой микроорганизмов и практически одинаков для всех дрожжей, всех бактерий.

АСБ дрожжей содержит по массе 46, 0 % углерода, 6,8 % водорода, 8,8 % азота, 33,1 % кислорода и 5,3 % золы. Элементарный анализ бактерий даёт среднее содержание по массе углерода 48,2 %, водорода 7,2 %, азота 9,7 %, кислорода 27,4 %, золы 7,5 %. Бактериальная масса содержит больше белка и нуклеиновых кислот.

Данные % массового соотношения на 1 г можно представить в виде брутто-формулы:

дрожжи

бактерии

Данные брутто-формулы состава получаемой биомассы можно пересчитать из расчёта на 1 атом углерода:

дрожжи

бактерии

При написании стехиометрических уравнений используют выражение образующейся биомассы в массовом соотношении.

Для характеристики запаса энергии субстрата

Степень восстановленности (энергетическая ёмкость) η (на 1 моль вещества) запас электронов

η = 4·x+1·y-2·z-3·t

Доступные электроны. Степень восстановленности γ является величиной, несущей в себе связь балансов вещества и энергии. Что бы понять её смысл, запишем уравнение окисления органического вещества кислородом:

(123454)

, где γ = 4 + y - 2·z - 3·t

Здесь может быть индивидуальным органическим соединением либо их смесью, в том числе биомассой клеток.

Аммиак в качестве продукта реакции выбран потому, что 1) он весьма часто является источником азота для роста, 2) азот в нём находится в электронной форме, близкой к той, которую он имеет в большей части макромолекул биомассы.

Если окисление происходит чисто химическим путём, то весь запас энергии органического вещества превращается в тепло. При биохимическом окислении с участием электрон-транспортных путёй часть энергии сохраняется в промежуточных носителях, а затем используется клеткой. Таким образом, процесс (123454) является способом оценки общего количества биологически доступной энергии, заключённой в органических веществах.

Согласно (123454), количество потреблённого кислорода пропорционально γ, а выделившаяся энергия пропорциональна кислороду (с приблизительно постоянным коэффициентом), то γ оценивает запас энергии вещества в расчёте на 1 грамм-атом его углерода.

Схема (123454) не рассматривает детали процесса преобразования энергии в электрон-транспортных цепях, она предназначена лишь для оценки энергетического запаса субстрата окисления. При умножении числа доступных электронов на их энергетическую цену в органических веществах получается оценка запаса энергии в этом веществе, могущей быть использованной в аэробном метаболизме, достаточно близкая к реальной.

Максимально достижимый (теоретический) выход биомассы:

Наиболее часто в биохимии и динамике клеточных популяции используются два термодинамических потенциала – энтальпия H и свободная энергия Гиббса G, которые описывают, соответственно тепловыделение и химическое равновесии реакции при постоянных температуре и давлении.

В химии принята единая система отсчёта для значений этих величин. По соглашению, их нулевые значения приписываются простым веществам. Любое химическое соединение рассматривается как образованное из простых веществ в формальной реакции образования, и изменение термодинамического потенциала в ходе такой реакции считается потенциалом образования этого соединения.

Как простые вещества, так и образованное соединение должны быть в строго заданном стандартном состоянии – при температуре 25 °С (298,15 К), давлении 1 атм. Кристаллическое вещество должно быть в заданной кристаллической модификации. Рассматривается также водное стандартное состояние – раствор в воде при рН 0 и одномолярной концентрации растворённого вещества (моль/кг растворителя). Соответственно, потенциалы H и G, определённые таким образом, являются стандартными энтальпией H0 и свободной энергией G0 образования данного химического соединения. (ПРИЛОЖЕНИе)

(NH4OH не учитывают при расчётах)

ΔG считается только для катаболизма, ΔН только для брутто-процесса

Примеры решения задач.

Задача 1.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции при аэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – н-С2Н5ОН, а состав получаемой биомассы – C0,460H0,068N0,088O0,331. Если известно, что при культивировании данного штамма микроорганизма на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – глюкозу экономический коэффициент составляет 0,4. При решении задачи в качестве допущения примите, что энергия диссипации при культивировании микроорганизмов не зависит от источника углерода, а определяется только видом микроорганизма. Для решения задачи воспользуйтесь справочными данными термодинамических величин.

Решение:

1. Составим уравнение анаболизма культивирования дрожжей на глюкозе.

C6H12O6 + NH4OH → C0,460H0,068N0,088O0,331 + O2 + H2O

Уравняем углерод с левой и правой стороны в уравнении реакции. Поскольку в приведенной формуле состава биомассы нижние индексы соответствуют массовым долям элементов в составе биомассы, а расчеты необходимо выполнять на 1 г АСБ (абсолютно сухой биомассы), то

в 1 г АСБ: m(С)=0,460 г,

m(Н)=0,068 г,

m(N)=0,088 г,

m(O)=0,331 г.

Определим коэффициент, который необходимо поставить перед глюкозой (расчеты производятся с точностью до пятого знака после запятой):

, где ArC – относительная атомная масса углерода, 6 - количество атомов углерода в 1 моль глюкозы. Таким образом

0,00639 C6H12O6 + NH4OH → C0,460H0,068N0,088O0,331 + O2 + H2O.

Аналогично определяем коэффициент перед аммиаком:

.

0,00639 C6H12O6 + 0,00629 NH4OH → C0,460H0,068N0,088O0,331 + O2 + H2O.

При уравнивании водорода учитываем водород во всех соединениях и определяем коэффициент перед водой.

.

0,00639 C6H12O6 + 0,00629 NH4OH → C0,460H0,068N0,088O0,331 + O2 + 0,02006 H2O.

Определим коэффициент перед кислородом:

.

Уравнение анаболизма:

0,00639 C6H12O6 + 0,00629 NH4OH → C0,460H0,068N0,088O0,331 + 0,00194 O2 + 0,02006 H2O

Составим уравнение катаболизма. Исходя из экономического коэффициента определим количество глюкозы, которое пошло на катаболизм.

, тогда , а , следовательно

моль (180 – молярная масса глюкозы).

Уравнение катаболизма:

0,00750 C6H12O6 + 0,04500 О2 → 0,04500 CO2 + 0,04500 H2O.

Брутто-реакция:

0,01389 C6H12O6 + 0,00629 NH4OH + 0,04306 О2 → C0,460H0,068N0,088O0,331 +

+ 0,04500 CO2 + 0,06506 H2O.

Рассчитаем Gбрутто-реакции (G(NH4OH) – принебрегаем в соответствии с правилами стехиометрических расчетов):

Из справочника:

ΔG0образ (СО2)газ= -394,37 кДж/моль,

ΔG0образ 2О)жид= -237,23 кДж/моль,

ΔG0образ (C6Н12О6)р-р= -916,67 кДж/моль. Тогда

2. Составим уравнение анаболизма культивирования дрожжей на этаноле (аналогично описанному ранее).

0,01917 C2H5 + 0,00629 NH4OH + 0,03447 O2 → C0,460H0,068N0,088O0,331 +0,03924 H2O

Составим уравнение катаболизма, поскольку экономический коэффициент неизвестен, примем, что на реакцию будет израсходовано х моль этанола:

х C2H5OН + 2х О2 → 2х CO2 + 3х H2O.

Брутто-реакция:

(0,01917+2х) C2H5 + 0,00629 NH4OH + (0,03447+2х) O2

→ C0,460H0,068N0,088O0,331 + 2х CO2 + (0,03924+3х) H2O

Рассчитаем ∆Gбрутто-реакции (∆G(NH4OH) – принебрегаем в соответствии с правилами стехиометрических расчетов):

Из справочника:

ΔG0образ (СО2)газ= -394,37 кДж/моль,

ΔG0образ 2О)жид= -237,23 кДж/моль,

ΔG0образ (C2H5ОН)= -174,15 кДж/моль

По условию задачи энергия диссипации при культивировании микроорганизмов не зависит от источника углерода, а определяется только видом микроорганизма. Это позволяет нам приравнять ∆G одной и другой брутто-реакций. Тогда

, а следовательно х=0,01256.

Уравнение катаболизма:

0,01256 C2H5OН + 0,02512 О2 → 0,02512 CO2 + 0,03768 H2O.

Брутто-реакция:

(0,04429 C2H5 + 0,00629 NH4OH + 0,05959 O2

→ C0,460H0,068N0,088O0,331 + 0,02512 CO2 + 0,07692 H2O.

Ответ:

уравнение анаболизма: 0,01917 C2H5 + 0,00629 NH4OH + 0,03447 O2 → C0,460H0,068N0,088O0,331 + 0,03924 H2O,

уравнение катаболизма: 0,01256 C2H5OН + 0,02512 О2 → 0,02512 CO2 +

+ 0,03768 H2O,

брутто-реакция: (0,04429 C2H5 + 0,00629 NH4OH + 0,05959 O2

→ C0,460H0,068N0,088O0,331 + 0,02512 CO2 + 0,07692 H2O.

Задача 2

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, при анаэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – глюкозу, если известно, что Y= 0,05, а брожение осуществляется по спиртовому пути, состав получаемой биомассы – СН1,78N0,16О0,54.

Решение:

Составим уравнение анаболизма культивирования дрожжей на глюкозе.

C6H12O6 + NH4OH → СН1,78N0,16О0,54+ O2 + H2O

Уравняем углерод с левой и правой стороны в уравнении реакции. Поскольку состав биомассы приведен из расчета на один атом С, предварительно вычислим молярную массу АСБ.

М(АСБ)=112+1,781+0,1614+0,5416=24,66 г/моль.

Поскольку расчеты необходимо выполнять на 1 г АСБ (абсолютно сухой биомассы), то перед АСБ поставим коэффициент равный 1/М(АСБ)=1/24,66=0,04055.

C6H12O6 + NH4OH → 0,04055 СН1,78N0,16О0,54+ O2 + H2O

Определим коэффициент, который необходимо поставить перед глюкозой (расчеты производятся с точностью до пятого знака после запятой):

0,04055/6=0,00676, где 6 - количество атомов углерода в 1 моль глюкозы. Аналогично определяем коэффициент перед аммиаком. Таким образом

0,00676C6H12O6 + 0,00649 NH4OH → 0,04055 СН1,78N0,16О0,54+ O2 + H2O

При уравнивании водорода учитываем водород во всех соединениях и определяем коэффициент перед водой.

(0,0067612+0,006495-0,040551,78)/2=0,02070

0,00676C6H12O6 + 0,00649 NH4OH → 0,04055 СН1,78N0,16О0,54+ O2 +

+ 0,02070 H2O

Определим коэффициент перед кислородом:

(0,006766+0,006491-0,040550,54-0,020701)/2=0,00223.

Уравнение анаболизма:

0,00676 C6H12O6 + 0,00649 NH4OH → 0,04055 СН1,78N0,16О0,54+ 0,00223 O2 +

+ 0,02070 H2O.

Составим уравнение катаболизма. Исходя из экономического коэффициента определим количество глюкозы, которое пошло на катаболизм.

, тогда , а , следовательно

моль (180 – молярная масса глюкозы).

Но поскольку в анаболизме кислород выделяется, а процесс, как указано в условии, анаэробный, то реакций катаболизма будет две. В первом уравнении кислород (0,00223 моль) будет расходоваться:

0,00037 C6H12O6 + 0,00223 О2 → 0,00223 CO2 + 0,00223 H2O.

Таким образом ∆Sкатаболизм, которое пойдет на образование спирта составит

0,10435-0,00037=0,10398 моль.

0,10398 C6H12O6 → 0,20796 С2Н5ОН + 0,20796 CO2

Суммарное уравнение катаболизма:

0,00037 C6H12O6 + 0,00223 О2 → 0,20796 С2Н5ОН + 0,21019 CO2 + 0,00223 H2O.

Брутто-реакция:

0,10435 C6H12O6 + 0,00649 NH4OH → 0,04055 СН1,78N0,16О0,54 +

+ 0,20796 С2Н5ОН + 0,21019 CO2 + 0,02293 H2O.

Ответ: уравнение анаболизма: 0,00676 C6H12O6 + 0,00649 NH4OH →

→ 0,04055 СН1,78N0,16О0,54+ 0,00223 O2 + 0,02070 H2O,

уравнение катаболизма: 0,00037 C6H12O6 + 0,00223 О2 → 0,20796 С2Н5ОН +

+ 0,21019 CO2 + 0,00223 H2O,

брутто-реакция: 0,10435 C6H12O6 + 0,00649 NH4OH →

→ 0,04055 СН1,78N0,16О0,54 + 0,20796 С2Н5ОН + 0,21019 CO2 + 0,02293 H2O.

Задачи

Задача 1.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔG0 и ΔН0 при аэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – пропанол, если известно, что Y=0,45, если состав получаемой биомассы из расчета на 1 атом С – СН1,78N0,16О0,54.

Задача 2.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔН0 при аэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – этанол, если известно, что брутто-реакция культивирования данного микроорганизма на глюкозе в анаэробных условиях может быть описана следующим уравнением:

0,04762 C6H12O6 + 0,00630 NH4OH → C0,460H0.068N0,088O0,331 + 0,08180 C2H5OH + 0,08376 CO2 + 0,02196 H2O.

ОБОСНУЙТЕ ПОДХОД К РЕШЕНИЮ ЗАДАЧИ.

Задача 3.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔG0 и ΔН0 при аэробном культивировании биомассы бактерий на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – бутанол, если известно, что Y=0,40, если состав получаемой биомассы из расчета на 1 атом С – СН1,66N0,14О0,48.

Задача 4.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, при спиртовом брожении дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – глюкозу, если известно, что Y=0,10, а состав получаемой биомассы из расчета на 1 атом С – СН1,78N0,16О0,54.

Задача 5.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔG0 и ΔН0 при аэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – пентанол, если известно, что Y=0,50, если состав получаемой биомассы из расчета на 1 атом С – СН1,78N0,16О0,54.

Задача 6.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔН0 при аэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – уксусную кислоту, если известно, что брутто-реакция культивирования данного микроорганизма на сахарозе в аэробных условиях может быть описана следующим уравнением:

0,01089 C6H12O6 + 0,00682 NH4OH + 0,02500 О2 → C0,460H0,068N0,088O0,331 + 0,02700 CO2 + 0,04700 H2O.

ОБОСНУЙТЕ ПОДХОД К РЕШЕНИЮ ЗАДАЧИ.

Задача 7.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔН0 при аэробном культивировании биомассы дрожжей на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – уксусную кислоту, если известно, что брутто-реакция культивирования данного микроорганизма на глюкозе в аэробных условиях может быть описана следующим уравнением:

0,01089 C6H12O6 + 0,00682 NH4OH + 0,02500 О2 → C0,460H0,068N0,088O0,331 + 0,02700 CO2 + 0,04700 H2O.

ОБОСНУЙТЕ ПОДХОД К РЕШЕНИЮ ЗАДАЧИ.

Задача 8.

Составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, при анаэробном культивировании биомассы бактерий на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – глюкозу, если известно, что Y=0,10, а брожение осуществляется по гетероферментативному пути (продукты – молочная и уксусная кислоты – С3Н6О3 и С2Н4О2), состав получаемой биомассы из расчета на 1 атом С – СН1,66N0,14О0,48.

Домашняя работа № 3: «Составление материального баланса

культивирования микроорганизмов»

Используя данные, соответствующие вашему варианту и приведенные в таблице, составьте уравнение реакции катаболизма, анаболизма, брутто-реакции, а также определите ΔG0 и ΔН0 при аэробном культивировании биомассы «А» на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – «Б», а состав получаемой биомассы – «В». Если известно, что при культивировании данного штамма микроорганизма на питательной среде, содержащей в качестве источника азота NH4OH, углерода – глюкозу экономический коэффициент составляет «Г». При решении задачи в качестве допущения примите, что энергия диссипации при культивировании микроорганизмов не зависит от источника углерода, а определяется только видом микроорганизма. Для решения задачи воспользуйтесь справочными данными термодинамических величин.

варианта

«А»

«Б»

«В»

«Г»

1

Бактерий

н-С1Н3ОН

СН1,66N0,14О0,48

0,35

2

Бактерий

н-С2Н5ОН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

3

Бактерий

н-С3Н7ОН

СН1,66N0,14О0,48

0,45

4

Дрожжей

н-С4Н9ОН

СН1,78N0,16О0,54

0,50

5

Бактерий

н-С5Н11ОН

СН1,66N0,14О0,48

0,55

6

Дрожжей

н-С6Н13ОН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,35

7

Бактерий

н-С7Н15ОН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

8

Дрожжей

н-С8Н17ОН

СН1,78N0,16О0,54

0,45

9

Бактерий

н-С9Н19ОН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,50

10

Дрожжей

н-С10Н21ОН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,55

11

Бактерий

н-С11Н23ОН

СН1,66N0,14О0,48

0,35

12

Бактерий

н-С12Н25ОН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

13

Бактерий

н-С13Н27ОН

СН1,66N0,14О0,48

0,45

14

Дрожжей

н-С14Н29ОН

СН1,78N0,16О0,54

0,50

15

Бактерий

н-С15Н31ОН

СН1,66N0,14О0,48

0,55

16

Дрожжей

н-С16Н33ОН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,35

17

Бактерий

н-С17Н35ОН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

18

Дрожжей

н-С18Н37ОН

СН1,78N0,16О0,54

0,45

19

Бактерий

н-С19Н39ОН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,50

20

Дрожжей

н-С20Н41ОН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,55

21

Бактерий

н-НСООН

СН1,66N0,14О0,48

0,35

22

Бактерий

н-СН3СООН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

23

Бактерий

н-С2Н5СООН

СН1,66N0,14О0,48

0,45

24

Дрожжей

н-С3Н7СООН

СН1,78N0,16О0,54

0,50

25

Бактерий

н-С4Н9СООН

СН1,66N0,14О0,48

0,55

26

Дрожжей

н-С5Н11СООН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,35

27

Бактерий

н-С6Н13СООН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

28

Дрожжей

н-С7Н15СООН

СН1,78N0,16О0,54

0,45

29

Бактерий

н-С8Н17СООН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,50

30

Дрожжей

н-С9Н19СООН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,55

31

Бактерий

н-С10Н21СООН

СН1,66N0,14О0,48

0,35

32

Бактерий

н-С11Н23СООН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

33

Бактерий

н-С12Н25СООН

СН1,66N0,14О0,48

0,45

34

Дрожжей

н-С13Н27СООН

СН1,78N0,16О0,54

0,50

35

Бактерий

н-С14Н29СООН

СН1,66N0,14О0,48

0,55

36

Дрожжей

н-С15Н31СООН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,35

37

Бактерий

н-С16Н33СООН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,40

38

Дрожжей

н-С17Н35СООН

СН1,78N0,16О0,54

0,45

39

Бактерий

н-С18Н37СООН

С0,488Н0,067N0,080О0,312

0,50

40

Дрожжей

н-С19Н39СООН

C0,460H0,068N0,088O0,331

0,55