Verenich_-_NS_v_norme_i_patologii_-_II_2011

а следовательно, достаточной выраженности процессов возбуждения и торможения явление индукции не только возникает, но и может возрастать в своем проявлении. Это дало основание И.П. Павловусделатьвыводоналичиивкореголовногомозгатесного взаимодействия иррадиации и взаимной индукции нервных процессов возбуждения и торможения.

Изучение динамики нервных процессов показывает, что кору большого мозга можно представить в виде огромного экрана, на котором непрерывно наблюдаются процессы возбуждения и торможения, вступающие в различные отношения друг с другом. Кора большого мозга представляет собой пространственно-временную функциональную мозаику, составленную из очагов возбуждения и торможения, которые непрерывно меняются по распространению и интенсивности.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если вызывать ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в коре больших полушарий сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, то есть ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Возникает динамическийстереотип, которыйвыражаетсявтом, чтонасистемуразличных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Формирование динамического стереотипа происходит в течение определенного интервала времени, но при сформированном динамическом стереотипе ЦНС работает экономно на фоне автоматически повторяющихся цепей условных рефлексов.

Динамический стереотип – характерная особенность психической деятельности человека. Многие наши навыки, например профессиональные, способность писать, играть на музыкальных инструментах, танцевать, по своей природе являются автоматиче-

скими цепями двигательных актов. В процессе жизни человека вырабатываются и более сложные стереотипы поступков: поведение после пробуждения или перед сном, режим труда, отдыха, питания. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением. Биологический смысл динамического стереотипа сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения элементарных задач и обеспечить выполнение более сложных, требующих нестандартного подхода.

3.4. ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Анализируя принципиальные различия высшей нервной деятельности животных и человека, И.П. Павлов ввел понятия первой и второй сигнальных систем. Общими для животных и человека являются анализ и синтез непосредственных сигналов из окружающего мира, приходящих от зрительных, слуховых и других рецепторов организма и составляющих первую сигнальную систему. Вместе с тем у человека в процессе социальных отношений и трудовой деятельности появилась, развилась и усовершенствовалась вторая сигнальная система, связанная со словесными сигналами, речью.

Втораясигнальнаясистема– этокачественноособаяформавысшейнервнойдеятельности– системаречевыхсигналов(произносимых, слышимыхивидимых). Человекобладаетспособностьюобобщать словом бесчисленные сигналы первой сигнальной системы; приэтомслово, повыражениюИ.П. Павлова, становится«сигналом сигналов» и позволяет отвлечься от конкретных предметов и явлений, являясь основой развития отвлеченного, человеческого мышления. Возникновениеречевойсигнализациивнеслоновыйпринцип в деятельность больших полушарий – речь стала орудием высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом.

Основныезаконыфункционированияпервойивторойсигнальныхсистемобщие. Удетейпослеобразованияусловногорефлекса

40

41

на какой-либо звуковой или световой сигнал, например на звук звонка или вспыхивания красной лампы, слова «звонок» и «красный цвет» вызывают сразу (без предварительного сочетания с безусловнымраздражителем) данныйусловныйрефлекс. Болеетого, условно-рефлекторный ответ возникает, если сам испытуемый произносит это слово вслух или мысленно. При обратном порядке опыта, когда условный рефлекс был выработан на словесный сигнал, то есть когда условным раздражителем было слово «звонок» или «красный свет», условный рефлекс наблюдался при первом же применениивкачествераздражителязвонкаиливспыхиваниякрасной лампы, которые ранее никогда не сочетались с безусловным раздражителем. Между различными участками коры мозга и центрами, принимающими участие в актах чтения и письма, в процессе обучениятакжеобразуютсясвязи. Поэтомупослевыработкиусловного рефлекса на звук звонка надпись «звонок» вызывает у человека, умеющего читать, такую же условно-рефлекторную реакцию.

При исследовании высшей нервной деятельности человека речевые сигналы могут быть использованы в роли безусловных раздражителей, на базе которых образуются условные рефлексы. Для этого индифферентный раздражитель, например звук звонка, сопровождается словесной инструкцией-приказом: «Нажмите на ключ», «Встаньте», «Отдерните руку» и т. п. В результате сочетания индифферентного раздражителя со словесной инструкцией возникаетусловныйрефлекс, характеркоторогосоответствуетинструкции. Слово является мощным подкреплением, на базе которого могут быть образованы прочные условные рефлексы.

Способность оперировать отвлеченными понятиями составляет коренное отличие психической деятельности человека и животных. Примером может служить классический опыт И.П. Павлова, проведенный на шимпанзе. В обезьянник ставили ящик, куда помещали банан. Перед отверстием зажигали огонь. Чтобы достать банан, обезьяна должна была наполнить кружку водой из рядом стоящего бака и залить огонь. После того, как обезьяне несколько раз была показана эта операция, она быстро приобрела соответствующий навык. Этот же опыт был повторен на плоту, находившемся на середине пруда. Бак с водой был помещен не на этом плоту, а на соседнем. Обезьяна, чтобы затушить огонь и достать

банан, преодолевая большие трудности, переходила на соседний плот и брала там воду из бака. Тушение огня в ее представлении было связано с доставанием воды только из бака, хотя гораздо проще было воспользоваться водой, окружающей плот. Понятие о воде и ее свойствах у обезьяны отсутствует. Она не способна к отвлеченному и обобщенному мышлению. Ее мышление является конкретным; оно ограничено представлениями об единичных предметах и явлениях окружающего мира.

Взаимодействие сигнальных систем выражается в явлении избирательной иррадиации нервных процессов между двумя системами. Взаимодействие и иррадиация обусловлены наличием связей между структурами, воспринимающими стимулы и обозначающимиихсловами. Доказательстваиррадиациивозбужденияиз первойсигнальнойсистемывовторуюбылиполученывлаборатории И.П. Павлова следующим образом. У детей вырабатывали условный двигательный рефлекс на звонок при пищевом подкреплении. Замена звонка словом «звонок» или показ карточки с надписью «звонок» вызывали двигательный рефлекс, выработанный на реальный звонок.

Перваяивтораясигнальныесистемынеотделимыдруготдруга. Учеловека все восприятия, представления и большинство ощущений обозначаются словом, поэтому возбуждения первой сигнальнойсистемы, вызываемыеконкретнымисигналамиотпредметови явлений окружающего мира, передаются во вторую сигнальную систему.

Обособленное функционирование первой сигнальной системы без участия второй возможно только у ребенка до овладения им речью.

Развитие сигнальных систем в онтогенезе. Формирование в коре больших полушарий временных связей первой сигнальной системы у ребенка начинается вскоре после рождения. У 7-днев- ного младенца могут быть выработаны первые условные рефлексы: при его кормлении грудью сосательные движения губ появляются еще до того, как сосок вложен в рот. К концу 1-го месяца могут быть выработаны условные рефлексы на звуковые сигналы, а на 2-м месяце – на световые. Скорость образования условных рефлексов в течение первых месяцев жизни нарастает. Так, если в

42

43

возрасте1-гомесяцадлявыработкиусловногорефлексанеобходи- мо многократное сочетание условного и безусловного раздражений, то в 2 месяца достаточно нескольких таких сочетаний. Условное торможение вырабатывается у ребенка позже – на 3-м месяце; при этом разные виды торможения появляются неодновременно. Сначала формируется дифференцировочное торможение, затем – запаздывающее. Выработка различных видов торможения по мере развития ребенка ускоряется. Начальные признаки развития второй сигнальной системы появляются с 6-месячного возраста. Действуя совместно с другими раздражителями, слова становятся компонентом комплекса раздражителей. Изменение любого компонента комплекса приводит к исчезновению условного рефлекса наслово. Способностьпонимать, апотомипроизноситьсловаразвивается у ребенка в результате отождествления определенных звуков (слов) со зрительными, тактильными и другими впечатлениями о внешних объектах. Показ предмета и его называние приводят к ассоциации, затем слово начинает заменять обозначаемый им предмет. Слово выступает как интегратор 1-го порядка, так как обозначает конкретный предмет, а не класс предметов. В конце 2-го года жизни на одно слово может выработаться пучок связей, содержащий более 15 ассоциаций. В этом случае слово превращается в интегратор 2-го порядка (сигнал сигналов). Между 3-м и 4-м годами жизни у ребенка формируются понятия – интеграторы 3-го порядка, например игрушка, цветы, машины. К 5-му году понятия усложняются: словом «вещь» ребенок обозначает и посуду, и мебель и т. д.

Формирование второй сигнальной системы зависит от определенного уровня развития коры, в основном ее лобных отделов. Периферическийречедвигательныйаппаратиграетвспомогательную роль. Так, у слепоглухонемых возможно формирование второй сигнальной системы на базе кожных ощущений и двигательных реакций рук с последующим вовлечением и речевых органов.

Речевая деятельность занимает центральное место во второй сигнальной системе, является ее сутью. Речь выполняет несколько функций.

y Номинативная функция выражается в обозначении при помощи слов предметов, явлений, действий, живых существ и т. д. Один

и тот же предмет может обозначаться разными символами как в устной, так и в письменной речи.

yКоммуникативная функция заключается в том, что речь является средством общения.

yПонятийная функция заключается в том, что речь является орудием абстрактного мышления.

yПрограммирующая функция выражается в построении смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур предложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому высказыванию. В основе этого лежит внутреннее программирование при помощи речи. Оно необходимо и для построения разных двигательных актов.

yРегулирующая функция выражается в контролировании деятельности различных органов и систем, интенсивности обменных процессов, организации и регулировании произвольного поведения посредством слова.

Физиологическими основами речи является функциональное взаимодействие сложного комплекса мозговых образований: моторного центра Брока, сенсорного центра Вернике, центров письма, оптического, центров речевой памяти и заученных движений.

МоторныйцентрречиБроканаходитсявобластизаднихотделов нижней лобной извилины доминантного полушария (левого у правшей). В передней центральной извилине лобной доли локализуются центры движения губ и языка, центры письма. Эти центры совместно обеспечивают процессы артикуляции, фонации и письма. Возникновение речедвигательной реакции при безусловном раздражении (например, при болевых воздействиях) указывает на участие в регуляции речи подкорковых центров, подчиненных корковому контролю. Тонкая регуляция речи связана с пусковой и регуляторной ролью коры, которая получает афферентные импульсы от рецепторов мышц, сухожилий и связок голосового аппарата и дыхательных мышц.

Восприятие речи происходит с помощью сенсорного центра Вернике, который расположен в задних отделах верхней височной извилины доминантного полушария. Главным процессом, обеспечивающим понимание развернутой речи, является декодирование поступающей в акустической форме словесной информации. Для

44

45

декодирования смысла речи необходим анализ наиболее существенных элементов ее содержания, особенно для расшифровки сложно построенной фразы и для понимания ее общего смысла и подтекста.

Длядекодированияречи, воспринимаемойвакустическойформе, важным условием является удержание в речевой памяти всех ее элементов, а в оптической форме – участие сложных поисковых движенийглаз. Процессыдекодированияписьменнойречиобеспечиваются височно-теменно-затылочными отделами доминантного полушария. При поражении этих отделов коры происходит нарушение понимания логико-грамматических конструкций и счетных операций.

3.5. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Вповседневной жизни мы замечаем, что люди, попадая в одни

ите же ситуации, ведут себя по-разному. Однако за этим разнообразием поведенческих реакций скрыты некоторые общие схемы или типы поведения.

Гуморальная теория темперамента Гиппократа. По Гип-

пократу, уровень жизнедеятельности человека зависит от соотношения четырех основных жидкостей, циркулирующих в организме – крови, желчи, черной желчи и слизи (флегмы). Смесь этих жидкостей определяет индивидуальное своеобразие каждого организма. Эта идея легла в основу первой классификации темпераментов (от лат. tеmреrатепtuт – смесь, соотношение частей). Основные типы темперамента получили свои названия по тем жидкостям, которые преобладают у человека: сангвинический связан с преобладанием крови (лат. – sапguis), холерический – желчи (лат. – сhоlе), меланхолический– чернойжелчи(лат. – теlапсhоlе), флегматический – слизи (лат. – рhlеgта).

Сангвиник отличается высокой психической активностью, богатой жестикуляцией. Он подвижен, впечатлителен, быстро отзывается на окружающие события, легко переживает неудачи и неприятности. Поведениехолерикахарактеризуетсявысокимуровнем активности, энергичностью действий, резкостью и стреми-

тельностью движений, вспыльчивостью, несдержанностью, импульсивными и ярко выраженными эмоциональными переживаниями. Флегматика отличает низкий уровень поведенческой активности. Онмедлителен, спокоен, ровен. Емутруднопереключаться с одной деятельности на другую; его настроение и чувства постоянны. Темперамент меланхолика отличается низким уровнем нервно-психической активности, эмоциональной ранимостью, пониженным уровнем двигательной и речевой активности. Меланхолик замкнут, склонен к тяжелым внутренним переживаниям при отсутствии серьезных причин.

Конституциональные теории темперамента. Э. Кречмер создал типологию темпераментов на основе особенностей строения тела. Было установлено, что психические черты человека связаны с конституциональными типами телосложения. Так, больные маниакально-депрессивным психозом чаще имеют пикническое телосложение: широкая грудь, коренастая фигура, крупная голова округлой формы, выступающий живот. У больных шизофренией чаще встречается астенический тип конституции: длинная и узкая грудная клетка, длинные конечности, удлиненное лицо, слабо развитая мускулатура. У людей, предрасположенных к эпилепсии, часто отмечается атлетическое строение тела. Пикническому конституциональному типу соответствует циклотимический темперамент, для которого характерна адекватная реакция на внешние стимулы, открытость, естественность, плавность движений. Астеническому типу конституции соответствует шизотимический темперамент: замкнутость, уходвсебя, неадекватностьреакцийвнешним воздействиям. Для атлетического телосложения характерен вязкий темперамент – вязкость, трудность переключения, склонность к аффективным вспышкам. Э. Кречмер считал, что связь телосложения с психикой отчетливо проявляется у больных, а у здоровых людей существует лишь в скрытой форме.

К конституциональным теориям темперамента относится также концепция У. Шелдона, который по аналогии с тремя зародышевыми листками (экто-, мезо- и эндодерма) выделял три основных типа соматической конституции: эндоморфный, мезоморфный и эктоморфный. Эндоморфный тип отличается мягкостью и округлостью формы тела, слабым развитием костной и мышечной

46

47

систем. Ему соответствует темперамент с чувственными устремлениями, любовь к комфорту, мышечная расслабленность, душевная теплота. Мезоморфный тип характеризуется атлетическим строением костно-мышечной системы, большой физической силой. Ему соответствует потребность в физической активности, смелость, агрессивность, властолюбие, высокая переносимость боли. Эктоморфному типу соответствует хрупкость телосложения, слабое развитие мускулатуры и подкожного жира. Такие люди характеризуются сдержанностью, общей заторможенностью, скрытностью, пугливостью, склонностью к одиночеству.

Классификация типов высшей нервной деятельности И.П. Павлова по соотношению основных свойств нервных про-

цессов. Несмотря наточтомежду телосложением ипсихическими качествами существует достоверная связь, основной недостаток гуморальных и конституциональных теорий заключается в игнорировании ведущей роли ЦНС в возникновении индивидуальных различий.

Разрабатывая теорию условных рефлексов, И.П. Павлов пришел к выводу, что типологические особенности высшей нервной деятельности животных проявляются в различной скорости выработкивнутреннеготорможения, образованияизакрепленияусловных рефлексов. Эти различия имеют индивидуальный характер, в их основе лежат соотношения основных свойств процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга – силы, уравновешенности и подвижности.

По силе нервные процессы подразделяются на сильные и слабые. При этом сила процесса возбуждения характеризует предел работоспособности, за которым наступает торможение. Уравновешенность соответствует балансу между процессами возбуждения и торможения. Подвижность отражает способность смены процесса возбуждения на торможение и наоборот.

Экспериментальное изучение типологических особенностей позволило И.П. Павлову выделить четыре основных типа высшей нервной деятельности.

1. Сильный, неуравновешенный, подвижный («безудержный тип») – характеризуется высокой скоростью выработки условных рефлексов и низкой скоростью их торможения; раздражительные

и тормозные процессы сильные, но тормозной относительно слабее раздражительного, поэтому напряженная работа нередко завершается «срывом» высшей нервной деятельности (неврозом). Соответствует темпераменту холерика.

2.Сильный, уравновешенный, подвижный («живой тип») – легко вырабатываются условные рефлексы; быстро справляется с изменениями стереотипа условных рефлексов. Соответствует темпераменту сангвиника.

3.Сильный, уравновешенный, инертный («спокойный тип») – медленная выработкаусловныхрефлексов и труднаясменастереотипа условных рефлексов; оба процесса сильны, но подвижность нервных процессов низкая. Соответствует темпераменту флегматика.

4.Слабый («оранжерейный тип») – трудная выработка условных рефлексов на сигналы обычной силы, пассивно-оборонитель- ные реакции на незнакомые раздражители, склонность к развитию запредельного торможения. Соответствует темпераменту меланхолика.

Несмотря на то что критерии классификации И.П. Павлова основаны на фундаментальных нейрофизиологических свойствах нервной системы и разделяют людей на четко очерченные типы, в жизни такие темпераменты в чистом виде встречаются редко. Значительно чаще они проявляются в переходных, стертых формах; в каждомконкретномслучаеимеетместоразнообразнаякомбинация свойств, и можно говорить лишь о предрасположенности, большей или меньшей выраженности одного из отмеченных типов.

Представления И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности в настоящее время значительно дополнены. Изучение динамики основных нервных процессов на современном этапе показывает, что силой, уравновешенностью и подвижностью основных нервных процессов высшая нервная деятельность не исчерпывается; в современных исследованиях при определении типов высшей нервной деятельности используется около 30 физиологических показателей. Предлагаетсятакжедлякаждогоизосновныхсвойств нервных процессов вместо двух градаций (сильный-слабый, под- вижный-инертный) ввести3–4 градации, причемрассматриватьих отдельно для процессов возбуждения и торможения.

48

49

Экспериментальные неврозы. Происхождение многих пато-

логических состояний оказалось связанным с функциональными нарушениямисвойствосновныхнервныхпроцессов. Природаэтих нарушений получила объяснение при изучении экспериментальных неврозов, которые возникают при перенапряжении возбудительного и тормозного процессов или их столкновении.

Перенапряжениевозбудительногопроцессадействием«сверх-

сильных» раздражителей наглядно проявилось у собак, содержавшихся в Институте экспериментальной медицины и переживших наводнение 1924 г. в Ленинграде. Даже после восстановления условныхрефлексовонинемоглинормальнореагироватьнасильные раздражители, особенно связанные с пережитым. Известны многочисленные примеры возникновения неврозов в результате тяжелых потрясений, особенно если организм ослаблен переутомлением или болезнью. В подобных случаях даже обычные раздражители могут оказаться «сверхсильными» и вызвать невроз.

Перенапряжение тормозного процесса происходит при дли-

тельном дифференцировании слишком близких раздражителей, затягивании действия тормозящих раздражителей, при длительной отсрочке подкрепления. Так могут возникать невротические состояния у человека при попытках решать трудные задачи различения, при столкновении с постоянными запретами, горьком разочаровании и обманутых надеждах.

Перенапряжение подвижности нервных процессов может быть вызвано слишком быстрыми и частыми переделками сигнального значения положительных и отрицательных условных раздражителей или экстренной ломкой их стереотипов. Поэтому частыми причинами невротических состояний бывают неожиданные события, приводящие к переоценке взглядов человека или необходимостикоренныхизмененийобразажизни, особеннотяжело переживаемые.

Столкновение возбуждения и торможения, или «сшибка» нервных процессов, происходит при слишком быстрой смене или одновременном действии раздражителей противоположного сигнального значения. Первые экспериментальные неврозы в лаборатории И.П. Павлова были получены именно таким путем – при выработке условного пищевого рефлекса на болевой раздражи-

тель вызывалась оборонительная реакция. У многих людей невроз развивается в результате жизненных «сшибок», с которыми нервная система не может справиться. Экспериментальные неврозы сопровождаются расстройствами вегетативных функций, что отражает функциональную связь коры больших полушарий и внутренних органов.

В основе невротических нарушений высшей нервной деятельности лежит хаотичность условных рефлексов, циклическая смена их уровня, взрывчатость и патологическая инертность нервных процессов. Невротический срыв легче вызвать у «слабого» и «безудержного» типа, причем в первом случае страдает чаще возбудительный процесс, а во втором – тормозной.

Типы высшей нервной деятельности, основанные на взаимодействии первой и второй сигнальных систем. Перечислен-

ные типы высшей нервной деятельности являются общими для животных и человека. Принципиальным отличием высшей нервной деятельности человека от животных является наличие второй сигнальной системы. Вторая сигнальная система характеризуется высокоразвитой функциональной структурой, которая оказывает влияние на другие мозговые структуры, подавляя или усиливая их деятельность.

Учитывая динамические отношения первой и второй сигнальных систем, И.П. Павлов выделил специфически человеческие типы высшей нервной деятельности в зависимости от преобладания одной из сигнальных систем в восприятии действительности. Люди с функциональным преобладанием центров, связанных с первой сигнальной системой, относятся к художественному типу. Для них характерно конкретно-чувственное восприятие окружающего мира, наглядно-образное мышление; познавательные процессы и творческая деятельность ориентированы преимущественно на яркое художественное отражение действительности; в общемповедениичеловекапреобладаютстимулыпервойсигнальной системы. Как правило, эти люди художественно одарены и способны к творческой деятельности в различных областях искусства и литературы – поэты, художники, актеры, музыканты. Если же более сильной в динамическом отношении оказывается вторая

50

51

сигнальная система, то таких людей относят к мыслительному типу. Упредставителейэтоготипапреобладаетсловесно-логический тип мышления, им свойственно абстрагирование от действительности. Такие люди в своих действиях больше руководствуются рассудком, чем чувством. Часто встречается среди ученых, программистов, конструкторов.

Втехслучаях, когдаперваяивтораясигнальныесистемыуравновешены и создают нервные процессы одинаковой силы, не оказывающие доминирующего влияния на поведение человека, определяется средний, или смешанный, тип. К нему относится большинство людей.

Принадлежность к тому или иному типу высшей нервной деятельности не означает оценку биологической приспособленности или социальной полноценности человека. Поэтому нет оснований считать людей разного типа нервной системы людьми «разного сорта».

Вопросы и ситуационные задачи

y Что такое высшая нервная деятельность?

y Каковы основные характеристики условных рефлексов?

yКакие правила необходимы для образования условного рефлекса?

yОпишите основные стадии образования условного рефлекса.

yКакие рефлексы относятся к условным рефлексам второго и более высоких порядков?

yКаковы физиологические механизмы условного рефлекса?

yВ чем отличия безусловного торможения от условного?

yПриведите пример запредельного торможения.

yЧем характеризуется запаздывающее торможение?

yВчемсостоитсущностьфеноменовпроторенияпутиисуммации возбуждений?

yОпишите основные свойства доминанты.

yВ чем состоит принцип иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения?

yЧто отличает вторую сигнальную систему от первой?

yОпишите развитие первой и второй сигнальных систем в онтогенезе.

y Каковы основные положения гуморальных и конституционных теорий темперамента?

y Какие свойства нервных процессов возбуждения и торможения лежат в основе классификации типов высшей нервной деятельности И.П. Павлова?

y Какие типы высшей нервной деятельности выделял И.П. Павлов, основываясь на взаимодействии первой и второй сигнальных систем?

y В эксперименте вырабатывали у собаки условный пищевой рефлекс на свет лампочки. После ослепления собаки очень яркой световой вспышкой выделение слюны прекратилось. Какой вид торможения имел место в данном случае?

52

53

Тема 4

ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

4.1. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ П.К. АНОХИНА

Опираясь на работы И.П. Павлова и развивая его идею о рефлексе цели, П.К. Анохин создал новое направление физиологических исследований животных и человека. Он экспериментально доказал, что целенаправленная деятельность осуществляется не за счет рефлекса цели, а посредством совокупности различных физиологических механизмов, которую назвал функциональной системой. Сутью целесообразной деятельности организма является стремление к самосохранению, что обусловливает возникновение и развитие всех механизмов жизнедеятельности.

Под функциональной системой понимают динамические, саморегулирующиеся организации, избирательно объединяющие различные органы и уровни нервной и гуморальной регуляции для достижения полезного для организма результата. Состав функциональной системы и направление ее деятельности определяются не органом, не анатомической близостью компонентов, а конечным приспособительным эффектом. Функциональная система не относится только к коре головного мозга или даже ко всему головному мозгу. Она представляет собой центрально-периферическое образование, в котором импульсы циркулируют как от центра к периферии, так и от периферии к центру, что создает непрерывную информацию ЦНС о достигнутых на периферии результатах.

Основа или «жизненный узел» всякой функциональной системы – прочно увязанная функциональная пара – конечный эффект системы и аппарат оценки этого эффекта. Как правило, «конечный приспособительный эффект» служит основным задачам выживания организма и в той или иной мере жизненно необходим. Системообразующим фактором, включающим те или иные органы и ткани в функциональной системе, является полезный для жизне-

деятельностиорганизмаприспособительныйрезультат– конечный продукт физиологической активности функциональной системы.

Выделяют два типа функциональных систем.

1.Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системысаморегуляцииорганизма. Примеромможетслужитьфункциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2.Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают организму приспособительныйэффектчерезсвязьсвнешнейсредой. Функциональные системы этого типа лежат в основе различных поведенческих актов.

Различные функциональные системы независимо от их типа и степени сложности имеют одинаковую структуру, построены по единому принципу, то есть являются изоморфными.

Функциональные системы складываются из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирование действия и обратная афферентация.

Цель афферентного синтеза состоит в сборе и обработке информации об окружающей обстановке, выявлении возможных путей достижения результата. Компонентами афферентного синтеза являютсякаквнутренниефакторы(доминирующаямотивация, память), такивнешние(обстановочнаяафферентация, пусковойстимул). Поскольку первопричиной любого действия является потребность, специфика доминирующей мотивации определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Доминирующая мотивация может быть связана с чувством голода (пищевая мотивация), страха (оборонительная мотивация), инстинктом размножения (половая мотивация) и др. Эти мотивации обусловлены физиологическими потребностями организма и являются общими для животных и человека. Нейрофизиологической основой доминирующей мотивации является избирательная активация структур лимбической системы и ретикулярной формации. Большое значе-

54

55

ние имеет окружающая обстановка, или обстановочная афферентация. Ее цель – обеспечить скрытое возбуждение, общую готовность к действию пускового стимула. В основе обстановочной афферентации лежит динамический стереотип. Но чтобы успешно выполнить даже самое простое действие, внешней информации недостаточно. Необходимо использование прошлого опыта жизнедеятельности, избирательногопоискаиизвлеченияинформации из памяти, как видовой, так и индивидуальной. Из памяти извлекаютсяименнотефрагменты, которыенеобходимыдлямоделирования будущего поведения. В итоге на основе взаимодействия мотивационного и обстановочного возбуждения с механизмами памятиформируетсяготовностькопределенномуповедению. Чтобы она реализовалась в целенаправленное поведение, необходимо действие пускового стимула в виде условных и безусловных раздражителей.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходомвстадиюпринятиярешения, котораяотвечаетзавыбор варианта будущего действия, вносит определенность в то, что и как делать, то есть определяет тип и направленность поведения. На основе принятого решения формируется программа действия, определяющая конкретные исполнительные механизмы и конт-

рольный аппарат – акцептор результата действия (лат. ассер-

тоr – принимающий). Акцептор результата действия становится механизмом контроля успешности и целесообразности поведения организма. Акцептор является не только моделью действия, но и аппаратом сличения результатов действия с моделью. Данная структура представлена сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения. До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается стадия программы действия или эфферентного синтеза. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

Следующая стадия – формирование действия – это само выполнение программы поведения, когда из головного мозга эффе-

рентные сигналы по проводящим нервным путям направляются к рабочему органу и выполняется действие, приводящее к получению конкретного результата. Но этот этап не является завершающим, посколькувпроцесседействиямогутвыявитьсянеучтенные условия, мешающие достижению нужного результата. Информация о результате поступает в форме обратной афферентации в ЦНС, сопоставляется с акцептором и, если результаты совпадают

сзапланированными, то действие прекращается и функциональная система распадается. Если же полученные результаты не соответствуют акцептору, то формируется новый поток эфферентных возбуждений и выполняется правильное действие. В итоге заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создаются новый акцептор и новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не будут соответствовать условиям нового акцептора результата действия.

Вразвитии целенаправленного поведения большая роль отводится эмоциям, то есть субъективно переживаемым психологическим состояниям. Включение эмоций в структуру поведенческого акта связано с тем, что эволюционно они возникли как наиболее быстрый и обобщенный способ оценки ситуации. В соответствии

сбиологической теорией эмоций П.К. Анохина, эмоции, наряду с сенсорными и моторными структурами, в процессе эволюции совершенствовались. Эмоциональные переживания участвуют в формировании функциональных систем, определяя направленность поведения, постановку цели, формирование акцептора результата действия. Если полученные результаты не совпадают с акцептором действия, то возникают отрицательные эмоции. Степень их выраженности определяется силой потребности и ее биологической значимостью. Отрицательные эмоции сопутствуют потребностям в пище, воде, защите и пр. Побудительными мотивами поведенческих актов являются также положительные эмоции. Они возникают при совпадении полученных результатов с запрограммированными. Так, целенаправленное поведение хищника по поиску и преследованию жертвы стимулируется как отрицательными эмоциями (чувство голода), так и представлениями о тех положительных чувствах, с которыми связан процесс насыщения пищей.

56

57

Системогенез – это процесс формирования функциональных систем, обеспечивающийвозможностьприспособленияорганизма к условиям окружающей среды. Системогенез по П.К. Анохину – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальном онтогенезе. Понятие «системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структур, объединенных в функциональную систему для жизнеобеспечения новорожденного. В более широком смысле под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического созревания функциональных систем, но и их становление и динамику в ходе жизнедеятельности зрелого организма, например, при формировании новых навыков.

Системообразующим фактором функциональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат. Этому правилу подчиняются как процесс созревания функциональных систем плода, так и их деятельность в зрелом организме. Примерами могут быть поддержание различных физиологических показателей (артериального давления, температуры тела) с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческих реакций; достижение результата социальной деятельности (в учебе, работе). В системогенезе выделяют два основных периода – антенатальный и постнатальный.

В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревают различными темпами. Эта особенность развития функциональных систем по-

лучила название принципа гетерохронности закладки и созревания компонентов функциональных систем. В онтогенезе созрева-

ют в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ выводится в противоположном направлении. Другой пример: у плода формируется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу – согнутые шея, туловище и конечности, благодаря чему плод в матке занимает наименьший объем. Формируется головное предлежание, что облегчает прохождение

плода по родовым путям. К моменту рождения все компоненты, обеспечивающие определенную функцию, должны объединиться в единую функциональную систему. Так, если у новорожденного вследствие незрелости круговой мышцы рта не происходит герметичного смыкания губ, то функциональная система сосательного акта неполноценна. Гетерохронная закладка и гетерохронное созревание структур организма являются средством, с помощью которого неодинаковые по сложности и степени зрелости компоненты системы подготавливаются к одновременному включению в состав функциональнойсистемы. В постнатальном периоде развития организма проявления гетерохронного развития также имеют место. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостьюрта, послерождениясформированнойоказываетсялишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем – функциональная система речи.

Нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем иннервируемый им орган. Согласно теории системогенеза, даже в пределах одного органа отдельные его элементы развиваются неодинаково. Первоочередное развитие получают фрагменты, обеспечивающие к моменту рождения деятельность целостной функциональной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет собой отдельное образование, но его волокна созревают неодновременно. Нервные волокна, идущие к сосательным мышцам, миелинизируются и образуют синаптические контакты раньше нервных волокон, направляющихся к лобным мышцам. Аналогичные соотношения отмечаются и на уровне ядер лицевого нерва. Здесь с наибольшей скоростью созревают те группы нейронов, которые в будущем будут обеспечивать функциональную систему сосания. Сразу после рождения сосательные движения неловкие, но очень скоро они уже становятся более целенаправленными. В последующем, когда ребенок овладевает мимикой и звукопроизношением, миелинизируются остальные ветви лицевого нерва. Это пример так называемой внутрисистемной гетерохронии, когда одна функциональная система обеспечивает постепенно усложняющийся акт. Межсистемная гетерохрония проявляется в том, что разные функциональные системы созревают не одновременно, а в порядке их значимости для приспособления

58

59