Поведение

51

рассмотрении этих вопросов в свете причин индивидуального и исторического развития данной формы поведения. Настоящая работа, являясь одной из немногих работ в этом направлении, пытается пролить свет на некоторые из этих вопросов».

2.3. Смещенная активность.

Впервые этот термин использовал Армсмтронг (1947), а также Н.Тинберген (1952). Вот как описывает эту форму активности Н.Тинберген: "По своему внешнему проявлению смещенная активность напоминает видоспецифические комплексы действий животного или кажется производной от них….Эти движения представляются абсолютно неуместными, поскольку они полностью выходят из контекста поведения, которое предшествует им или следует за ними. Смещенная активность, по-видимому, проявляется в том случае, когда активированный драйв (специфическая для данного действия энергия) почему-либо не может разрядиться в виде соответствующего консуматорного акта (актов)" (Цит. по Д.Мак-Фарленд, 1988).

Н.Тинберген считал, что "смещенная активность - это выходное отверстие, через которое может выразить себя в действии чем-то сдерживаемая специфическая энергия" Эта концепция получила название - «перескок», или "перевоспламенение". Как подчеркивал Н.Тинберген "смещенная активность проявляется в том случае, когда налицо избыточная мотивация, а нормальные пути для ее удовлетворения каким-то образом заблокированы".

Согласно представлений Бастока и соавт. (Bastock M.,

Morris D., Mounihan M. 1953), причиной возникновения смещенной активности является рассогласование ожидаемых и наличных результатов деятельности

Согласно гипотезе Мак-Фарленда (1988), внимание отчасти регулируется результатами поведения. В ходе научения животное узнает, какого результата в данной ситуации можно ожидать. И эти ожидания, в виде эфферентной копии, сравниваются с реальными результатами. Если внешня среда стабильна, то при таком сравнении рассоглосавание отсутствует. Но если возникает нарушение поведения и как

52

следствие этого рассогласование, животное отключает свое внимание от тех стимулов, которые в данный момент регулируют его поведение.

Инстинкты формируются в ходе естественного отбора, который происходит очень медленно – во временном масштабе большого числа поколений (обычно занимает время порядка сотен тысяч и миллионов лет).

Нередко при быстрых изменениях условий наследственные инстинкты оказываются неэффективными или неадекватными, и поэтому для своего выживания живые существа в ходе эволюции приобрели возможность изменять свое поведение и формировать новое поведение на основе собственного, индивидуального опыта – т.е. обучаться.

53

3.Обучение

Вотличие от инстинкта, индивидуальный опыт не наследуется (однако может наследоваться способность к обучению).

Обучение — это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (В. Торп, 1963). Обучение не является следствием роста, созревания, старения организма, или следствием утомления, сенсорной адаптации.

Термины «обучение» и «научение» (англ. «learning») в данном контексте можно считать равнозначными. Термин «обусловливание» также является их синонимом и возник как обратный перевод с английского языка термина «conditioning».

Обучение чрезвычайно многообразно, и единой удовлетворительной классификации форм обучения не существует. Принято выделять две большие группы форм обучения: неассоциативное обучение и ассоциативное обучение. В настоящее время также часто выделяют в качестве самостоятельной формы когнитивное обучение.

К неассоциативному обучению относят сенситизацию и привыкание (простые формы), а также запечатление (импритинг) и подражание (особые формы неассоциативного обучения).

К ассоциативному обучению относят классический условный рефлекс, инструментальный условный рефлекс (обучение по типу проб и ошибок) оперантное обучение, ассоциации между стимулами, возникающие без подкрепления

Выделяют когнитивное научение, к которому относят латентное обучение, когнитивные карты, сенсорное (перцептивное) обучение, инсайт, рассудочную деятельность, элементарное мышление.

3.1.Неассоциативное обучение

3.1.1.Сенситизация (суммационная реакция)

и привыкание (угасательная реакция)

Практически у всех животных – от одноклеточных до

54

человека – в ответ на многократное действие одного и того же стимула чувствительность организма к нему может повыситься (сенситизация) или снизится (привыкание). Направление изменения зависит от многих условий, включая внутреннее состояние организма.

Как правило, привыкание происходит в случае отсутствия биологически значимых стимулов. Характерный пример – привыкание к новому индифферентному стимулу (угашение ориентировочной реакции).

Сенситизация, наоборот, скорее будет происходить в ситуациях, характеризующихся повышенной возбудимостью (например, неудовлетворенная мотивация, или какая-либо травмирующая ситуация).

Суммационной реакцией в отечественной литературе называют усиление реакции организма как следствии суммации действия раздражителей.

При суммационной реакции происходит неспецифическое усиление реакции на стимулы как результат накопления последствий воздействия различных стимулов (независимо от того, совпадает ли по времени их действие, имеется ли причинно-следственная связь между стимулами, и т.п. – в отличие от истинной ассоциации стимулов при выработке условного рефлекса).

Термин «суммационная реакция» по сути близок к термину «сенситизация». Суммационная реакция часто возникает у примитивных организмов при попытке выработать у них условный рефлекс и может быть ошибочно принята за последний.

Угасательной реакцией в отечественной литературе называли привыкание (габитуацию).

Рассматриваемые далее импринтинг и подражание формально иногда относят к неассоциативному обучению по той причине, что в отличие от ассоциативного, в них отсутствует подкрепление. На самом деле, это, скорее всего, совершенно самостоятельные формы обучения.

3.1.2. Импринтинг

Исследование форм развития социальных отношений у

55

Рис. 7. Импринтинг: птенцы запоминают мать и следуют за ней

Рис. 8. Сенситивный (критический) период для формирования импринтинга у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования.

животных привело к формированию представлений о

56

импринтинге. Явление запечатления (или импринтинга) подробно описал K.Lorenz, но еще в 1889 году Л.Морган наблюдал реакцию следования за собой куропаток, после вылупливания из яиц. Эта реакция следования (“pragang” по Л.

Моргану) птиц за любым первым в жизни воспринятым движущимся объектом и была впоследствии названа импринтингом. Феномен импринтинга состоит в том, что, после вылупливания, птенцы цыплят выводковых птиц начинают следовать за матерью, формируется "феномен следования". Это означает, что цыплята запоминают признаки матери.

Импринтинг – особая форма обучения, которая позволяет новорожденному запомнить свою мать и в дальнейшем следовать только за ней. Импринтинг хорошо выражен у многих птиц (птенец запоминает первый увиденный движущийся предмет и в дальнейшем следует за ним); у млекопитающих его наличие является спорным.

Хотя импринтинг – форма индивидуального обучения, его протекание задано наследственной инстинктивной программой.

Импринтинг согласно представлениям Лоренца (1935) является формой научения, которая происходит на определенной стадии развития животного и является необратимым, а стабильность научения вследствие импринтинга может быть результатом высокой морфологической пластичности мозга, которая через некоторое время снижается, и тогда новая информация вызывает лишь биохимические и субмикроскопические перестройки в нервных тканях.

Однако Сподинг показал, что после вылупливания, цыплята, в течение первых 2-3 дней, следуют за любым движущимся объектом, и у них появляется прочная привязанность к нему. Реакция следования вызывается не только истинной матерью. Хайнрот наблюдал за поведением гусят, которые появились на свет в инкубаторе, а затем некоторое время за ними ухаживал человек, после чего их помещали в гусиную семью. Хотя родители в этой семье и принимали гусят, как своих собственных детей, приемыши, тем не менее, не были склонны считать их своими родителями.

57

Каждый гусенок с писком убегал и следовал за первым человеком, который проходил мимо. Своими родителями они считал людей (Heinrot, 1910, цит. по Мак-Фарленд, 1988). Более того, как показал Лоренц (1935), птицы, импринтированные на

человека, будут направлять на него свое специфическое половое поведение. В его опытах египетская горлица, импринтированная на человека, направляла поведение ухаживания на его руку, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней.

К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями:

Рис. 9.Гусята следуют за Конрадом Лоренцом

1)он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому “критическим или чувствительным периодом” [=сенситивный период];

2)импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь;

3)уникальность импринтинга определяется тем, что он

58

происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления;

4) Лоренц понимал импринтинг как форму “супериндивидуального условного рефлекса”, при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта

В настоящее время показано, что импринтинг присущ детенышам многих видов животных, которые способны ходить и бегать через несколько часов после рождения. Импринтинг показан у овец, коз, морских свинок, антилоп, однако этот вид поведения особенно широко изучался на зрелорождающихся (выводковых) птицах.

Многочисленными исследованиями показано наличие сенситивного периода, во время которого только и возможно формирование импринтинга. Этот период близок по времени к периоду вылупливания из яйца. Он также называется периодом первичного социализирования. Фабрициус (1951) содержал цыплят после вылупливания в полной темноте, а затем в разное время производил социализирование, путем предъявления им движущегося предмета. Наиболее чувствительным был период до 16 часов от рождения, сменявшийся пассивнооборонительной и избегательной реакциями, пик которых приходился на 32-й час после вылупливания. Прочность импринтинга была выше при использовании для импринтирования объектов издававших звуки, чем для "молчащих". Р.С. Рижинашвили и Г. А. Марсалишвили (1982) также показали, что импринтинг возможен у цыплят только в возрасте до 36 часов, когда птенцы испускают, при появлении движущегося объекта, “звуки довольства” низкого тона, т.е. в сенситивном периоде. Затем возникает реакция избегания, заметная по испусканию “звуков недовольства” - дистресстонов.

Итак, период, в течение которого цыпленок приближается к различным объектам, формируя образ "матери", называют «чувствительным периодом». До этого

периода цыплята много спят, а когда			они	бодрствуют,	их
движения плохо координированы			(Хорн Г., 1988).
Формирование	чувствительного	периода		связано	с

59

изменениями в двигательной активности новорожденного (Hess E.H., 1959), а также с созреванием зрительной системы (Bateson

P.P.G., 1984).

Таким образом, птенцы запоминают признаки любого движущегося объекта, который наблюдается ими в первые несколько дней после рождения и рассматривают его, как "мать".

Как отмечал Лоренц (1935), поведение демонстрирующее результат иимпринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импринтирования не имеет врожденной основы. Он полагал, что молодое животное импринтируется на любой движущийся объект, который оно увидит в ранний период своего развития. Впоследствии животное будет проявлять на этот объект свое сыновье, половое и социальное поведение. Показано, что чувствительный период для полового импринтинга наступает позже, чем для сыновнего. После формирования импринтинга, цыплята начинают активно избегать другие движущиеся объекты, обнаруживая признаки паники и страха.

Скотт (1962) считает, что волчонка очень легко приручить, отняв его от волчицы до начала “критического” периода, а в возрасте до 12 недель - труднее, затем и невозможно. У собак сенситивный период длится с 2,5 до 14 недель, после чего развивается пассивно-оборонительная реакция (Freedman D.G., King J.A., Elliot O., 1961) По другим данным, у собак этот период, когда возможен импринтинг, длится от 19,5 дней до 12 недель после рождения, затем реакция на незнакомых животных становится пассивно-

оборонительной (Scott J.P., Fuller G.L.1965).

А.Г.Понугаев и И.Я. Якименко (1969) показали, что импринтинг хорошо воспроизводится у морских свинок в возрасте 8-15 дней. Эти данные свидетельствуют о возможности импринтинга у млекопитающих.

Как считает Слускин (1966), у человека сенситивный период для первичной социализации длится с двух до пятишести месяцев. В этот период ребенок тянется к любому незнакомому человеку и улыбается, что затем сменяется страхом перед незнакомыми лицами. Известно, что в возрасте до пяти-шести месяцев ребенок, в условиях госпитализации,

60

легко привыкает к матери или лицу, заменяющему ее, причем отрыв от этого лица, впоследствии, приводит к тяжелым и продолжительным нарушениям психики (Scaffer H.R.,

Callencler W.M. 1959).

Многие авторы подчеркивают влияние змоциогенности стимула на эффективность импринтинга. Гесс (1959) показал, что прочность реакции импринтинга прямо зависит от силы эмоционального возбужения в момент следования. Если преграждать утятам путь, в момент следования, или наносить им удары электрическим током, то сила импринтинга увеличивается (только в сенситивном периоде). Эта сила зависела не от числа повторений или продолжительности следования, а от того, какой предмет предъявляли первым. Утята, импринтированные на деревянный макет, избегали в пруду сородичей и прижимались к макету. От неподвижного предмета импринтинг невозможен, но осуществим от любого движущегося, даже от футбольного мяча. Показано, что есть много общего между натуральными пищевыми условными рефлексами и импринтингом: корм, запечатленный цыплятами во время сенситивного периода, продолжает ими предпочитаться в последующие 10 дней, даже при отсутствии подкрепления.

И.С.Бериташвили (1968) полагает, что “долгосрочная образная память, должно быть, зависит от количества и стойкости активного белка, образуемого при восприятии в постсинаптических участках, возбужденных нервных кругов, а образование этого белка-активатора, в свою очередь, должно зависеть... от степени эмоционального возбуждения, ибо, чем сильнее и длительнее будет реверберация возбуждения в нейронных кругах в связи с усиленным эмоциональным возбуждением, тем больше образуется активный белок. Значит, образ воспринятого объекта тем дольше сохраняется и воспроизводится, чем сильнее было эмоциональное возбуждение при этом восприятии, чем в большем количестве образуется стойкий постсинаптический белок в постсинаптических участках”.

При импринтинге, Е.А. Клейн и Н.В. Гвалия (1985) показали, как сходство с условнорефлекторным обучением, в виде количественного возрастания аналогичных фракций