10. Динамика популяций во времени и пространстве. Экологические стратегии.

Популяциям свойственна динамика во времени и пространстве.

Популяции могут перемещаться на небольшие расстояния или на тысячи километров, мигрируя в поисках пищи, воды, мест зимовки или размножения. Такие миграции могут носить непериодический характер, к ним относятся пищевые и погодные миграции птиц, когда популяция откочевывает за источником пищи. Например, розовые скворцы (Sturnus roseus) в Азии сопровождают стаи саранчи. При плохой погоде черные стрижи (Apus apus), которые питаются мелкими летающими насекомыми, откочевывают в районы с хорошей погодой, где более благоприятная пищевая ситуация. При этом они могут покидать на несколько суток свои гнезда.

Достаточно распространены периодические перемещения популяций. Могут встречаться суточные и сезонные миграции.

Примером суточных миграций популяции являются миграции летучих мышей. Так, локальные популяции летучих мышей светлое время суток проводят в пещерах, на чердаках домов, в подвалах и других убежищах, а в темное время перемещаются на открытые пространства (луга, поля), опушки лесов для охоты на насекомых.

У ряда животных (птицы, млекопитающие) существуют так называемые питьевые миграции. Так, рябки (Pterocles), обитающие в пустынях, полупустынях и саваннах Африки и Азии, совершают ежедневные массовые миграции к источникам воды, которые могут располагаться на расстоянии почти 30 км от постоянного места обитания популяции. Перелет совершают все взрослые особи популяции. В Северной Индии их число достигает нескольких сотен тысяч [9].

К сезонным миграциям относится весеннее перемещение жаб (Bufo) и других земноводных из наземных экосистем (леса, луга, поля и т. д.) в водные (пруды, озера, болота и т. д.) для размножения.

Впечатляют ежегодные миграции птиц на гнездование и зимовку. Некоторые популяции перемещаются за тысячи километров к местам зимовки. Полярная крачка (Sterna paradisaea) гнездится на побережье Северного Ледовитого океана и Охотского моря, на Чукотке, в Прибалтике. Зимовать этот вид летит в Антарктику, пролетая туда и обратно более 40 000 км.

Повышению численности могут способствовать благоприятные факторы, действующие непериодически: оптимальная влажность, температура, снижение численности хищников или паразитов, гибель вида-конкурента, избыточное количество пищи и т. д. Примером может служить рост численности популяций копытных (кабана, оленя) в Европе из-за уничтожения в прошлом веке волка.

В противоположном случае экологические факторы могут значительно снизить численность популяции. Так, очень жаркое лето и засуха в 1992 г. на территории Беларуси способствовали пересыханию не только временных, но и постоянных водоемов. Это привело к резкому снижению численности в популяциях многих водных жуков (Helophorus, Anacaena и др.), а также земноводных.

Непериодическое сокращение численности популяций может быть вызвано и негативным воздействием человека. Охота и уничтожение мест естественного обитания в XIX—XX вв. привели в Европе к резкому сокращению численности популяций большинства видов копытных, крупных хищников, бобра (Castor fiber), выхухоли (Desmana moschata), стрепета (Otis tetrax), дрофы (О. tarda), многих видов хищных птиц и других животных. В Беларуси массовый сбор с медицинскими целями или для использования в пищу привел к резкому снижению численности популяций кадила сарматского (Melittis sarmatica), черемши (Allium urinum) и других растений.

Периодические колебания численности популяций происходят в течение нескольких лет или одного сезона, т. е. носят циклический характер. Циклические изменения представляют собой чередование подъемов численности и их спадов.

Сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц и для других организмов. Максимальная численность и увеличение плотности популяций этих животных достигается за счет появления молодых особей к концу каждого периода размножения.

Многолетняя периодичность динамики численности популяций определяется закономерными изменениями погоды под влиянием солнечной активности. Различают 5-6- и 11-летние, а также 80—90-летние циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то степени объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности.

Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией.

Экологическая стратегия популяции — это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы r (коэффициент размножения) и k (предельная численность или плотность численности популяции). Быстроразмножающиеся виды имеют высокое значение r и называются r-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов. Виды с относительно низким значением r называют k-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной k.

Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и k-стратегию.

Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи — длительного выживания вида.

Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с k-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются.

Виды с k-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.

Высокий репродуктивный потенциал r-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства».

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и k-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы.

Ни один из видов не подвержен только r- или только k-отбору. В целом же r- и k-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.