9. Структура популяций: пространственная, возрастная и половая.

Различают пространственную, возрастную и половую структуру популяции.

Пространственная структура — это характер распределения особей в пространстве.

Особи в популяции могут заселять территорию спонтанно, т. е. их расселение носит случайный характер (рис. 3.1.3). Так, например, располагаются особи березы повислой (Betula pendula) в молодом березняке.

Такое же расселение свойственно и другим видам деревьев, семена которых разносятся ветром. Среди насекомых случайное распределение в пространстве свойственно колорадским жукам (Leptinotarsa decemlineata) на картофельном поле.

Некоторые виды расселятся группами (стаями, стадами, колониями и т. д.) по территории, занимаемой популяцией. Данное расселение носит групповой характер. Такая пространственная структура свойственна многим парнокопытным (олени, антилопы, жирафы) и хищным (волки, львы, гиены) млекопитающим, грызунам (крысы, полевки, суслики), птицам (чайки, пингвины, грачи, ткачики).

При равномерном распределении особи в популяции удалены друг от друга практически на одинаковое расстояние, как, например, березы в высоковозрастном березняке или сосны в сосняке.

Пространственная структура может меняться с течением времени, как например, случайное распределение особей в популяциях молодых древесных растений сменяется равномерным в течение нескольких десятков лет, а для мелких воробьиных птиц равномерное распределение в период гнездования сменяется групповым на время зимовки.

Возрастная структура — это возрастной состав, соотношение различных возрастных групп в популяции.

В популяциях выделяют обычно три основные возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную (молодые, зрелые и старые особи). Количество возрастных групп может быть и больше, это зависит от продолжительности жизни вида. Так, для долгоживущих видов можно выделить десятки возрастных групп, например, у дуба черешчатого (Quercus robur). Длительность существования каждой возрастной группы также зависит от общей продолжительности жизни особей вида. Она может значительно различаться у разных видов. У микроорганизмов индивидуальная жизнь особей не превышает несколько часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от двух-трех недель до нескольких лет, у крупных рыб, рептилий, птиц и млекопитающих она достигает десятков лет, а у некоторых деревьев — столетий. Иногда продолжительность жизни у растений составляет несколько тысяч лет, например, у королевской пальмы ломатия (Lomatia tasmanica) с острова Тасмания, возраст которой оценивается в 43 тысячи лет.

Соотношение возрастных групп зависит от рождаемости и смертности. Возраст особей определяет состояние популяции не только в настоящий момент, но и в будущем. В растущих популяциях основную часть составляют молодые и зрелые (репродуктивные) особи, что позволяет популяции не только поддерживать свою численность, но и расширять свой ареал (рис. 3.1.5).

Стабильное соотношение между возрастными группами, в принципе, носит временный характер. Возрастная структура не константна и может меняться в течение года или более продолжительного времени. Колебания численности, вызванные различными экологическими факторами, не позволяют возрастной структуре популяции долгое время находиться в стабильном состоянии. Изменение структуры может произойти даже без изменения общей численности популяции. Неблагоприятные факторы (воздействие человека, низкая температура и т. д.), которые вызывают такие колебания, способствуют увеличению рождаемости или смертности отдельных возрастных групп.

В период размножения молодые особи в популяции могут составить значительную часть (как, например, у мелких воробьинообразных птиц), но первая же зимовка при очень низкой температуре и острой нехватке пищи может привести к гибели до 90% молодых особей, что кардинально изменит соотношение между разными возрастными группами. Со временем, благодаря популяционным регуляторным механизмам, происходит возврат популяционной структуры к стабильному состоянию.

Возрастная структура популяции находится в тесной взаимозависимости с половой.

Половая структура — это соотношение между самцами и самками в популяции. Оно видоспецефично и напрямую зависит от действия различных экологических факторов.

Самцы и самки, несмотря на то, что относятся к одному виду, имеют разную устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам, как в определенные периоды жизненного цикла, так и в целом. Половая структура в популяции, также как и возрастная, не константна и может изменяться с течением времени. Так, в популяциях ондатры в Северной Америке при рождении наблюдается численное равенство между самцами и самками, но через три недели это соотношение равно уже 1,4:1 [2].

Как правило, самки в популяции преобладают над самцами по числу особей. Это объясняется большей биологической ценностью самок для популяции, по сравнению с самцами, ведь самки потенциальные продолжательницы рода и от них, в первую очередь, зависит поддержание численности в популяции.

В популяциях копытных соотношение между самками и самцами обычно составляет от 1:2 до 1:5, у приматов — от 1:2 до 1:3. Показательным является соотношение между полами в популяциях общественных насекомых, где один самец приходится на сотню, а то и несколько сотен тысяч и даже миллионов самок, например, у некоторых термитов (Isoptera). В таких семьях только одна размножающаяся самка — «царица» — и один оплодотворяющий самец — «царь». Такое соотношение поддерживается непостоянно. В определенные периоды в термитнике бывает довольно много выведшихся крылатых самцов и самок (тысячи особей), которые оставляют свой термитник и разлетаются, чтобы основать новые семьи (рис. 3.1.7).

В некоторых же популяциях копытных (например, лось) соотношение между самками и самцами 1:1. В небольших популяциях американских кроликов (Sylvilagus) доминируют самцы [2]. Значительная доля самцов в популяции способствует более эффективному отбору производителейсамцов и стимулирует рост генетического разнообразия популяции.

В партеногенитических популяциях ракообразных, насекомых и других животных присутствуют только самки.

Нужно учитывать, что половая структура свойственна только организмам, которые имеют различия по половым признакам. Для гермафродитных животных (например, виноградная улитка (Helix pomatia)) или однодомных растений (например, лещина обыкновенная (Corylus avellana)) такую структуру невозможно определить, ведь каждая особь имеет как мужские, так и женские репродуктивные органы.