13. Структура биоценозов. Видовая структура биоценоза. Видовое разнообразие. Индексы видового разнообразия. Экологическая структура. Понятие экологической ниши. Фундаментальная и реализованная ниша.

Различают видовую, экологическую и пространственную структуру биоценоза.

Видовая структура биоценоза — качественный и количественный состав видов, входящих в биоценоз.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется определенным видовым составом. По числу видов, входящих в биоценоз, выделяют богатые и бедные сообщества. В составе биосферы к богатым биоценозам относят биоценозы тропических и широколиственных лесов, низинных болот, пойменных лугов, саванн, рек, коралловых рифов. На территории нашей страны к данной категории причисляют биоценозы пойменных дубрав, низинных болот, пойменных лугов, рек и озер. Бедным видовым составом отличаются биоценозы арктических и антарктических пустынь, тундр, субтропических и тропических пустынь, высокогорий и глубоководные морские сообщества. В Беларуси бедными по видовому составу выступают биоценозы ручьев и родников, суходольных лугов и верховых болот.

Одни виды биоценоза могут быть представлены значительным числом особей, другие, наоборот, могут быть очень малочисленными. Для установления структуры доминирования определяют классы обилия. Наряду с другими шкалами чаще всего классы обилия выделяют в соответствии со шкалой Ренконена [22].

Обилие — это количество особей вида либо всего сообщества, приходящееся на единицу площади или объема.

Распределение по классам (категориям) обилия по Ренконену имеет следующий вид:

 доминанты — виды с обилием выше 5%;

 субдоминанты — виды с обилием от 2 до 5%;

 рецеденты — виды с обилием от 1 до 2%;

 субрецеденты — редкие виды, с обилием ниже 1%.

Виды, относящиеся к двум последним категориям, часто называются редкими.

Видовое (таксономическое) разнообразие того или иного сообщества является показателем его экологического состояния. Известно, что в благоприятных условиях формируются богатые по числу видов (таксонов) биоценозы, которые отличаются полидоминантностью (poli – много), то есть высокими показателями численности и биомассы могут характеризоваться сразу 5–6 и более видов. Пример благоприятных условий – большинство южных водоёмов, там одновременно или сменяя друг друга в течение года, доминируют несколько видов, или очень чистые речки, в которых численность и биомасса бентофауны могут быть невысоки, но равномерно распределены между видами.

В сообществах, обитающих в экстремальных условиях, как правило, снижается видовое (таксономическое) разнообразие, и они становятся монодоминантными, то есть высокую численность и биомассу имеет 1, в крайнем случае, 2 вида. Примерами экосистем, развивающихся в экстремальных условиях, могут служить экосистемы водоёмов в приполярных районах, где низкие температуры позволяют обитать лишь немногим видам; или сильно загрязнённые участки водоёма, где ограничивающим фактором служит не температура, а количество загрязняющего вещества. В таких условиях происходит изменение структуры донных сообществ, которое может быть выражено индексами видового разнообразия. Приведём примеры расчёта двух из них.

1. Индекс Шеннона (H) широко используется для оценки видового разнообразия сообществ:  и

где n_i и b_i – общая численность и биомаса вида, 

N и B – общая численность и биомасса сообщества.

Таким образом, и– доля особейi–го вида в численности и биомассе сообщества. Для простоты расчёта индекса Шеннона используют вспомогательные таблицы, которые можно найти в литературе. Достоинством индекса H является его комплексность, он учитывает количество видов (видовую плотность) и их выравненность. Мы имеем возможность дать оценку видового разнообразия каждого ценоза в отдельности.

2. Индекс выравненности Бергера-Паркера (d) более прост для вычисления: , гдеN – общая численность сообщества, n_{i max} – численность самого обильного вида. Увеличение индекса показывает увеличение разнообразия и снижение степени доминирования одного вида, то есть состояние сообщества улучшается.

Экологическая структура биоценоза — набор экологических группировок организмов, составляющих то или иное сообщество.

Экологические группировки в биоценозе чаще всего определяются на основе битопической (пространственной) приуроченности и трофической специализации организмов. Так, среди животных по биотопической приуроченности выделяются:

 гидробионты — обитатели воды (пиявки, водные жуки, личинки стрекоз, рыбы);

 геобионты — обитатели грунта, в том числе и почвы (дождевые черви, крот);

 герпетобионты — организмы, обитающие на поверхности земли (жуки-жужелицы, кузнечики, виноградная улитка, прыткая и живородящая ящерицы), и другие экологические группировки.

Экологические группировки могут определяться по отношению к одному или нескольким факторам. Например, среди наземных растений по отношению к свету выделяются три группы:

 светолюбивые виды (гелиофиты), обитающие на хорошо освещенных местах, не переносящие затенения (береза, пижма обыкновенная, василек синий);

 тенелюбивые виды (сциофиты), обитающие в условиях недостатка света, не переносящие сильного освещения (кислица, ландыш майский, сныть обыкновенная);

 теневыносливые виды (факультативные гелиофиты), обитающие при хорошем освещении, но способные переносить и затенение (ель, лещина).

По отношению к влажности растения наземных биоценозов делятся на: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.

Гигрофиты — виды, обитающие во влажных местах, не переносящие дефицита влаги. К ним относятся мхи рода Sphagnum, многие папоротники, калужница (Caltha palustris) и др.

Мезофиты — растения, произрастающие в условиях умеренной влажности, способные переносить как небольшое переувлажнение, так и незначительный дефицит влаги. К этой группе относятся многие высшие растения нашей флоры: береза повислая (Betula pendula), липа сердцелистная (Tilia cordata), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), ежа сборная (Dactylis glomerata) и др.

Ксерофиты — виды, приуроченные к сухим местообитаниям. Такие растения отличаются высокой засухоустойчивостью и не способны переносить переувлажнение. К ним относятся полынь горькая (Artemisia absinthium), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus) и др.

Принадлежность того или иного вида организма к какой-либо экологической группировке зависит от его экологической ниши в биоценозе.

Экологическая ниша — «профессия» вида, т. е. функция, которую вид выполняет в биоценозе (экосистеме).

Нельзя путать понятия «экологическая ниша» и «местообитание». Последнее обозначает «адрес» вида, т. е. место, где он живет.

Сформулировать «профессию» вида одним или несколькими словами невозможно. Например, куница лесная (Martes martes) основное время своей жизни, как и белка, проводит на деревьях. Однако деревья — это местообитание этих видов, но не их экологическая ниша. Чтобы охарактеризовать экологическую нишу вида, необходимо знать его способы добычи пищи, передвижения, фенологические особенности (суточную и сезонную приуроченность), трофические связи (чем он питается, и кто его поедает) и другие экологические связи с различными организмами, входящими в биоценоз. Куница — это древесно-наземный хищник, охотящийся на птиц и мелких млекопитающих. Белка — в основном растительноядное животное, питающееся на земле и на деревьях и использующее в пищу семена и плоды различных растений, грибы и очень редко насекомых, яйца птиц и т. д.

Каждый вид в сообществе занимает свою экологическую нишу. Это позволяет им ослабить или свести к нулю межвидовую конкуренцию за необходимые ресурсы. В случае, если в биоценозе встречаются два вида, занимающие одинаковые или близкие экологические ниши, между ними возникает межвидовая конкуренция.

Разные виды могут занимать одинаковые экологические ниши в разных биоценозах, не конкурируя друг с другом. Например, канадская выдра (Lutra canadensis) в Северной Америке и обыкновенная выдра (Lutra lutra) в Евразии, сумчатый крот (Notoryctes typhlops) в Австралии и крот обыкновенный (Talpa europaea) в Европе. Эти виды ведут практически одинаковый образ жизни, обладают сходным типом питания, т. е. в различных биоценозах они выполняют одинаковую функцию и соответственно занимают одинаковую экологическую нишу.

Д. Хатчинсон предложил различать два варианта ниши - фундаментальную и реализованную.

Фундаментальная ниша - это ниша, которую вид может занять при отсутствии конкуренции. Она обусловлена генетически.

Реализованная ниша - это часть фундаментальной ниши, которую занимает вид при наличии конкуренции. Она обусловлена генетически и экологически.

Классическими примерами, показывающими различия фундаментальной и реализованной ниш, являются опыты Х. Элленберга по удобрению естественных лугов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти луговые сообщества (Работнов, 1998). При внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны, которые сформировались после расчистки леса на бедных подзолистых почвах, из травостоя выпадают типичные для таких лугов олиготрофные мелкие узколистные злаки - полевица тонкая и душистый колосок, а разрастаются эвтрофные крупные широколистные злаки - ежа сборная, коротконожка перистая, овсяница луговая и пырей ползучий, бывшие ранее второстепенными видами с небольшой долей количественного участия в травостое. Однако и полевица, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно отзываются на удобрения, внесенные в тех же дозах, и их урожайность увеличивается в 2-4 раза.

Причины этого феномена заключаются в том, что олиготрофные виды при отсутствии конкуренции хорошо растут и в условиях богатого минерального питания. Однако в этих условиях при наличии конкуренции они вытесняются эвтрофными злаками. То есть фундаментальная ниша олиготрофных злаков охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная - только бедные, на которых они, вследствие биологических и экологических особенностей (патиентности), проявляют высокую конкурентную способность.

По такой же причине степные злаки - ковыли и типчаки - в чистом посеве при поливе дают урожай выше, чем на сухом степном черноземе. Их реализованная ниша охватывает только условия засушливой степной зоны, где выжить им помогают черты ксерофитов.