Возникновение прокариотов

Эволюция протоклетки:

•возникновение оптической активности;

•возникновение и эволюция каталитической активности;

•возникновение матричного синтеза.

Гипотеза «генной жизни» – исходит из того, что первыми возникли нуклеиновые кислоты, а позднее, на базе содержащейся в них информации, возникли белки.

Г. Мёллер (Н. Muller)

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

271

Эволюция энергетических процессов прокариот

•Первые прокариоты – анаэробные бродильщики (фруктозобисфосфатный и пентозофосфатный пути).

•Появление системы транспорта электронов, регенерация АТФ.

•Появление автотрофного способа ассимиляции углерода (метаногены, ацетогены).

•Появление фотосистемы I, что позволило использовать свет в качестве источника энергии.

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

272

Эволюция энергетических процессов прокариот

•Появление способности фиксировать СО2

врибулозобисфосфатном цикле.

Использование неорганических доноров электронов (Chromatiaceae).

•Появление фотосистемы II. Использование воды в качестве их донора (Оксигенный фотосинтез цианобактерий).

•Появление аэробного дыхания. Использование

молекулярного кислорода в качестве акцептора электронов (эукариоты).

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

273

Возникновение эукариотов

•2,1 млрд лет назад – уже существовали фототрофные дышащие прокариоты.

•2,7 млрд лет назад – в атмосфере содержался в небольшом количестве кислород.

•2 млрд лет назад – возникновение первых аэробных прокариот. Содержание кислорода в атмосфере достигло 1 % от нынешнего.

•1,5 млрд лет назад – появились первые эукариоты.

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

274

Возникновение эукариотов

•0,6 млрд лет назад – содержание кислорода в атмосфере увеличилось всего лишь до 2 %.

•На протяжении последних 1,2 млрд лет вся жизнь на Земле зависит от биологического фотосинтеза и от кислорода, выделяемого растениями.

•После того, как растения завоевали сушу, концентрация кислорода в воздухе достигла современного уровня (21 %).

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

275

Систематика и филогения прокариот

Гипотеза эндосимбиоза, возрожденная в конце 60-х гг. Эукариотическая клетка – это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот.

•Подтверждается сходством митохондрий

саэробными представителями Proteobacteria, хлоропластов – с

цианобактериями.

Гипотеза сегрегации Л. Маргулис (Margulis).

Гипотеза конверсии П. Броде (Brode) – подтверждается результатами филогенетического анализа.

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

276

Систематика и филогения прокариот

В1977 г. – К. Вёзе (Woese Carl) и С. Фокс (S. Fox) путем анализа 16S и 18S-р-РНК установили две главные эволюционные линии прокариот (эубактерии и архебактерии), обозначенные как царства.

Внастоящее время существует концепция доменов:

•Archaea, Bacteria и Eucarya.

Домен Archaea разделяется на два царства:

•Crenarchaeota;

•Euryarchaeota.

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

277

Систематика и филогения прокариот

Филогенетическая структура домена Archaea («Современная микробиология», 2005)

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

278

Систематика и филогения прокариот

Филогенетическая структура домена Bacteria («Современная микробиология», 2005)

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

279

Систематика и филогения прокариот

Основные эволюционные линии домена Bacteria

Planctomycetales (4)

Verrucomicrobiales (1)

Synergistes (1)

Acidobacterium (1)

Fibrobacter (1)

Спирохет (10)

Leptospirillum (3)

Chloroflexus (6)

Fusobacterium (4) Цианобактерий Хламидий (1)

Aquifex (3)

Термофильных аэробов (6)

Deinococcus (3)

Thermodesulfobacterium (1)

Bacteroides/Cytophaga (24)

Протеобактерий (~270) Грамположительных (~172)

•Ветвь клостридий

•Ветвь актиномицетов

Зеленых серных бактерий (5)

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

280