Ассимиляция углекислоты в цикле Кальвина

Основной путь ассимиляции СО2 у автотрофов

– восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина.

Акцептор CO2 – активированная молекула пентозы.

Специфические ферменты цикла Кальвина:

–фосфорибулокиназа;

–рибулозодифосфаткарбоксилаза.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

431

Ассимиляция углекислоты в цикле Кальвина

Цикл Кальвина можно условно разделить на три этапа:

•фиксация СО2;

•восстановление фиксированного СО2;

•регенерация акцептора СО2.

Суммарное уравнение:

6СО2 + 18АТФ + 12НАД(Ф)Н2 → → С6Н12О6 + 18Фн + 18АДФ + 12НАД(Ф)+.

Для синтеза 1 молекулы глюкозы из CO2 необходимо 6 оборотов цикла.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

432

Ассимиляция углекислоты в цикле Арнона

У зеленых серобактерий CO2 фиксируется в реакциях восстановительного ЦТК, или цикла Арнона.

В его основе – карбоксилирование органических кислот:

•ацетил-КоА, ФЕП, сукцинил-КоА, α-кетоглутарата.

Суммарное уравнение:

4СО2 + 10[H]+ + 3АТФ → ЩУК + 3Фн + 3АДФ.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

433

Глюконеогенез

Глюконеогенез – синтез C6-углеводов

из неуглеводных предшественников. Происходит с затратой энергии АТФ.

Глюконеогенез характерен для гетеротрофных микроорганизмов.

Предшественники:

•продукты цикла Кребса, ацетил-КоА, аминокислоты, глицерин, лактат и др.

Из синтезированных или готовых сахаров образуются полисахариды.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

434

Усвоение минеральных соединений азота

Большинство микроорганизмов ассимилирует минеральный азот в виде аммиака.

Аммиак образуется в следующих реакциях:

1.Фиксация азота из воздуха

•с участием нитрогеназного комплекса.

2.Ассимиляционная нитратредукция

•с участием нитратредуктазы.

Аммиак включается в состав органических соединений, и прежде всего – аминокислот.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

435

Фиксация азота

Нитрогеназа – двухкомпонентный ферментный комплекс, содержит

•железо-молибден-протеин (молибдоферредоксин);

•железо-протеин (азоферредоксин).

Суммарная реакция:

N2 + 6Fe2+ + 6H+ + 12АТФ →

→ 2NH3 + 6Fe3+ + 12АДФ + 12Фн

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

436

Фиксация азота

Кислород репрессирует синтез нитрогеназы.

Защитные приспособления бактерий от избытка кислорода:

•капсулы (Azotobacter);

•гетероцисты (цианобактерии);

•клубеньки на корнях растений (Rhizobium).

Синтез нитрогеназы регулирует nif-ген, содержащийся в nif-плазмиде.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

437

Ассимиляционная нитратредукция

Это реакция восстановления нитратов до аммиака.

Протекает в две стадии:

НАДФ·Н + Н+ + NO3– → NO2– + НАДФ+ + Н2О;

NO2– + 8H + 6e– → NH4– + 2H2O.

В первой реакции участвует нитратредуктаза – тетрамер, молибденсодержащий фермент.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

438

Синтез аминокислот

Аммиак включается в состав аминокислот, благодаря трем главным реакциям:

•аминирования;

•амидирования;

•переаминирования.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

439

Синтез аминокислот

Аминирование:

ПВК → аланин;

α-кетоглутарат → глутамат.

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

440