Щелевые контакты и функциональные синцитии

Передача сигнала в тканях, не относящихся к нервной системе, клетки часто соединены щелевыми контактами, которые создают функциональный синцитий. Наиболее яркими представителями тканей с такой передачей возбуждения служат миокард и гладкая мускулатура, хотя она имеет место и в эпителии, и печени. В принципе такая передача сигнала присуща любой клетке на ранних стадиях эмбрионального развития, когда все клетки соединены между собой щелевыми контактами и сохраняют их до стадии дифференцировки органов. Возбуждение здесь переходит с одной клетки на другую без заметной паузы или снижения потенциала действия на границе. Вместе с тем, каналы закрываются при снижении рН или при повышении концентрации Ca²⁺, что имеет место при повреждении клеток или при глубоком нарушении обмена, что указывает на относительную регулируемость щелевых контактов.

Смежное взаимодействие

Смежное взаимодействие осуществляется в случае, когда мебраны клеток разделены только межклеточным пространством. Такое взаимодействие имеет место, в частности, между нейронами, где нет глиальных клеток, оно характерно для аксонов обонятельного нерва, параллельных волокон мозжечка и др.

Считается, что смежное взаимодействие обеспечивает участие соседних клеток в выполнении единой функции. Это происходит, в частности, потому, что метаболиты, продукты активности нейрона, попадая в межклеточное пространство, влияют на соседние клетки. Смежное взаимодействие в ряде случаев обеспечивает передачу электрической информации от нейрона к нейрону.

Дистантное взаимодействие

Дистантное взаимодействие между двумя клетками, в том числе и между двумя нейронами, расположенными в разных структурах организма. Например, в клетках ряда структур мозга образуются нейрогормоны, неропептиды, которые относят к модуляторам синаптической передачи (табл. № ), которые поступая в жидкие среды организма (кровь, лимфу и др.) способны воздействовать на клетки (в том числе и нейроны) других отделов.

Таблица №

Пептиды в центральной и периферической нервной системе (С.Ю.Черанов, Р.А.Гиниатуллин, А.Л.Зефиров, 1999)

Пептид	Локализация
Субстанция Р	Широко представлена в головном мозге и в окончаниях нервных афферентных нейронах ноцицептивной системы
Вазопрессин	Задний гипофиз, продолговатый мозг, спинной мозг
Окситоцин	Задний гипофиз, продолговатый мозг, спинной мозг
Кортиколиберин	Медиальное возвышение гипоталамуса и другие отделы мозга
Тиреолиберин	Гипоталамус, сетчатка
Соматолиберин	Гипоталамус
Соматостатин	Гипоталамус и другие отделы мозга, желатинозная субстанция, сетчатка
Гонадолиберин	Гипоталамус, хеморепторные зоны желудочков мозга, преганглионарные окончания, сетчатка
Эндотелин	Задний гипофиз, ствол мозга
Энкефалины	Желатинозная субстанция, многие другие отделы ЦНС, сетчатка
Эндорфины	Гипоталамус, таламус, ствол мозга, сетчатка
Холецистокинин	Кора мозга, гипоталамус, сетчатка
Вазоактивный интестинальный пептид - ВИП	Постганглионарные холинергические нейроны, некоторые чувствительные нейроны, гипоталамус, кора мозга, сетчатка
Нейротензин	Гипоталамус, сетчатка
Гастрин	Гипоталамус, продолговатый мозг
Глюкагон	Гипоталамус, сетчатка
Мотилин	Нейрогипофиз, кора мозга, мозжечок
Секретин	Гипоталамус, таламус, обонятельная луковица, ствол мозга, кора мозга, перегородка, гиппокамп, стриатум
Пептид, генетически родственный кальцитонину	Окончание нервных афферентов, вкусовой анализатор
Нейропептид Y	Симпатические нейроны ЦНС и вегетативной нервной системы
Ангиотензин-2	Гипоталамус, миндалевидное тело, ствол мозга
Галанин	Гипоталамус
Атриопептин	Гипоталамус, ствол мозга

Перечень представленных в таблице пептидов, свидетельствует, что большинство из них либо относятся к гормонам, либо их принадлежность к последним достаточно широко обсуждается. Напрашивается предположение, что принадлежность клетки к типичному нейрону или к нейросекреторной клетке определяется соотношением между продуцируемыми ею медиаторами и нейромодуляторами, т.е. нейрон передает сигнал на другую клетку либо электрическим путем, либо выделяя в синапс классический медиатор (амины, аминокислоты или пурины) в основном им продуцируемый. Если же нервная клетка в основном продуцирует, серетирует и передает сигнал с помощью пептидов - модуляторов синаптической передачи или гормонов, то она безусловно является нейросекреторной клетокой. Очевидно, что между этими двумя крайними типами клеток существуют и промежуточные.

Отдельные клетки возбудимых тканей образуют ассоциации или ансамбли. В нервной ткани это цепи, малые системы нейронов, ядра, ганглии и центры, в мышцах - двигательные единицы, а в железистой ткани - ??????????????????

Нервная ткань. В нервной системе позвоночных и беспозвоночных можно выделить следующие категории нейронов: 1) чувствительные (сенсорные) нейроны, формирующие чувствительные нервные окончания - рецепторы; 2) двигательные, возбуждающие (а у беспозвоночных также и тормозящие) мускулатуру нейроны - которые называют эффекторными; 3) вставочные нейроны, передающие сигналы от сенсорных к эффекторным.

Особую категорию составляют так называемые командные вставочные клетки,

которые благодаря связям со множеством эффекторных нейронов запускают более или менее сложные поведенческие акты.

Во всех нервных системах обнаружены: дивергенция и конвергенция путей и различные варианты связей между элементами нервных цепочек.

Дивергенция пути - это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высокого порядка. Афферентные волокна периферических рецепторов, которые входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков, затем ветвятся на множество веточек (коллатералей), идущих к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача на вставочные и далее на моторные нейроны.

Дивергенция пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала. Это называется иррадиацией возбуждения (или торможения). Благодаря этому явлению информация поступает к разным участкам ЦНС.

Конвергенция пути - это схождение многих нервных путей к одни и тем же нейронам.

Конвергенция многих нервных путей к одному делает этот нейрон интегра-тором соотвествующих сигналов. Количество входов для большинства ней-ронов центральной нервной системы состовляет от многих десятков до тысяч аксонов. Так на мотонейроне оканчивается в среднем около 6000 коллатералей ак- сонов: они поступают с периферии и из самых разных отделов центральной нервной системы, образуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы.

Роль конвергенции. Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и ствола головного мозга, ретикулярной формации, корковых ней-ронах и командных нейронах. Это явление лежит в основе концентрации возбуждения.

Нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейроне, т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят о конечном пути. Это последнее поняти ввел в физиологию в конце прошлого - начале нынешнего столетия английский физиолог Ч. Шеррингтон.

Состояние нейрона на который стекается информация от нескольких тысяч коллатералей конвергирующих на него аксонов, т.е. возникновение в нем потен-циала действия (импульсации) или “молчание” в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением возбуждающих постсинаптических потен-циалов (ВПСП) и торомозных постсинаптических потенциалов (ТПСП). Потен-циал действия (возбуждение) возникает в том случае если преобладают ВПСП и потенциалов сумма достигает КУД (критического уровня деполяризации).

Описанное явление лежит в основании феноменов временной и пространствен-ной суммации.

Временная суммация (временное облегчение) - Если возбуждающие постсинап-тические потенциалы (ВПСП) быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу ( 15 мс), достигая в конце концов порогового уровня. Потенциалы как бы “догоняют” друг друга и “набегают” друг на друга. При этом одиночный стимул вызывает подпороговый ВПСП, следующий за ним складывается с предыдущим но их сумма еще не достигает КУД, а третий, складываясь с суммой первых двух уже форми-рует пороговый или сверхпороговый потенциал (ВПСП). Такого рода повышение возбудимости нейрона в ходе последовательных ВПСП называется временным облегчением.

Пространственная суммация (пространственное облегчение). В случае замыкания на один нейрон двух аксонов возможна ситуация, когда раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает распространяющийся потенциал действия - процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Таким образом феномен объясняется суммацией ВПСП до КУД.

Нейронная сеть - группа взаимодействующих нервных клеток.

Рассмотрим описанные явления на примере ассоциации клеток, образующей малую систему нейронов. В данном случае следует исходить из следующих положений:

1. С одного входа (нейрона или нерва) сигнал передается на несколько нейро-нов (дивергенция).

2. Один и тот же нейрон может с двух и более входов (конвергенция).

3. Поступающий сигнал для одних нейронов является надпороговым, а для

других - подпороговым и не вызывает генерации потенциала действия.

4. Ответная реакция на входящий сигнал определяется числом вовлеченных в нее нейронов (т.е. тех клеток, для которых сигнал надпороговый).

Рассмотрим систему (ассоциацию) из 12 нейронов.

А Б

Временное облегчение. Предположим с одного входа может быть запущено 12 нейронов (дивергенция), но одиночный сигнал для 4-х является надпороговым, а для 8-и подпороговым. Следовательно при одиночном сигнале запускается 4 клетки. При высокой частоте стимулов временная суммация ВПСП в клетках, для которых одиночный сигнал был подпороговым, до уровня КУД также вызывает возникновение ПД и они тоже будут вовлечены в процесс и количество отвечающих клеток возрастет до 12 (4+8).

А Б

Пространственное облегчение. Популяция состоит из 12 нейронов, имеет два входа. При этом 4 нейрона могут быть запущены с обоих афферентных входов А и В (конвергенция). Вход А вызывает надпороговое возбуждение в 3-х нейронах (1 общий) и подпороговое в 5 (3 общих). Вход В вызывает надпороговые в 2-х и подпороговое в 6 (4 общих). Таким образом, при раздельной стимуляции ответ вовлекается в первом случае 3 нейрона, а во втором 2. При одновременной стимуляции 8 (3+2+ 3 -общих, при раздельной стимуляции подпороговые). В результате общее число нейронов с надпороговым возбуждением получится больше, чем сумма таких нейронов при раздельной стимуляции входов 5 (3+2).

Окклюзия. Если для нейронов, общих для двух различных входов, возбужде-ние каждого входа является надпороговым для всех или практически всех общих нейронов, то при одновременной активации обоих входов надпороговое возбуждение возникает в меньшем числе нейронов по сравнению с суммой нейронов, возбуждающихся в случае раздельной активации каждого из входов 8 (по отдельности 6 + 6). Такое явление получило название окклюзии. Процесс облегчения при увеличении возбудимости участвующих нейронов переходит в оклюзию.

Итак, если эффект нескольких стимулов, поступающих одновременно или в быстрой последовательности, будет больше, чем сумма эффектов отдельных стимулов, то эффект называется облегчением, если же ответ на сочетание стимулов меньше, чем сумма ответов на отдельные стимулы, то применяется термин окклюзия.

Нейронная цепь - последовательно соединенные нейроны, выполняющие определенную задачу. С этих позиций нервная система человека и животных может быть представлена как система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы (нервная цепь). Выделяют нейронные цепи простого типа и нейронные цепи коры.

Нейронные цепи простого типа. Эти элементарные нейронные цепи служат для усиления слабых сигналов, уменьшения слишком интенсивной активности, выделения контрастов, поддержания или сохранения рабочего состояния нейронов путем регулирования их входов.

Простые тормозные цепи. Торможение - активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью.

Существует несколько направлений тормозных действий в нервных сетях;

Реципрокное торможение - это взаимное (сопряженное) торможение антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Иначе оно называется антагонистическое торможение.

Классический пример реципрокного торможения - это торможение мотоней- ронов мышц антагонистов у позвоночных. Торможение осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов.

Реципрокное торможение может осуществляться в двух вариантах:

Вариант А. - Стимуляция одной мышцы (сгибателя) сопровождается торможением

мышцы-антагониста (разгибателя).

Вариант В. - Опережающее торможение. В данном случае происходит торможение

мышц-антагонистов без предварительного их возбуждения. Второе

название опережающего торможения - поступательное торможение.

Оно встречается во многих участках центральной нервной системы.

Возвратное торможение - это торможение нейронов собственными импуль-сами, поступающими по возвратным коллатералям. В данном случае развивающее-ся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбужде-ние. Такое торможение называется еще торможением по принципу обратной связи.

Наиболее ярким примером возвратного торможения служит торможение Реншоу.

В этом случае мотонейроны (даже в пределах спинного мозга) посылают коллате-

рали к вставочным нейронам, аксоны которых в свою очередь образуют тормоз- ные синапсы на мотонейронах.

Вот эта та тормозная цепь и называется торможением Реншоу - в честь ученого, который ее открыл, а тормозные вставочные нейроны в этой цепи - клетками Реншоу.

Латеральное торможение - еще одна разновидность возвратного торможения. Тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они влияют не только на возбужденную клетку, но и на соседние клетки с такими же функциями, в которых возбуждение отсутствует или является более слабым. В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение. Торможение такого ти-па называется латеральным тороможением, потому что образующаяся зона тормо-

жения находится сбоку по отношению к возбужденному нейрону. Поскольку возбужденный нейрон оказывается со всех сторон окруженным зоной торможения, это явление называется еще окружающим торможением.

Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т.е. выделение существенных сигналов из фона.

Прямое взаимное торможение. Это тормозное влияние двух (или большего числа) командных нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных кле-ток.

Вторичное торможение - торможение из текущего воздуждения (в результате возбуждения. Наиболее общее правило такого перехода, по Н.Е.Введенскому, заключается в том, что возбуждение переходит в торможение, когда раздражитель по свое силе или частоте становится пессимальным для данного функционального состояния ткани. Такие обратимые переходы наглядно выявлены при раздражении нервно-мышечного препарата токами разной силы: ток умереннной силы вызывает мощное сокращение - это оптимум силы раздражения. Увеличение же силы тока не усиливает сокращения, но тормозит их, что говорит о достижении пессимума силы раздражения.

Таким образом, торможение представляет собой активную деятельность, напрвленную на отказ от выполнения функции или уменьшение текущего функционирования. Если утомление процесс пассивный, и для восстрановрения функции необходим отдых, то торможение может немедленно смениться возбуждением.

Торможение, в отличие от возбуждения, процесс местный,

Торможение - процесс градуальный - имеет разную глубину в зависимости от силы тормозящего действия. Возбуждение распространяется по закону “все или ничего” - раздражение тоже градуальный процесс, но когда его сила достигает определенного порога, возникает возбуждение.

Торможение не способно к суммации - т..е. не может длительно удерживаться.

Усиливающие цепи (самовозбуждающиеся цепи) - это цепи, в которых возбуж-дение клетки еще более усиливает ее собственное возбуждение.

Возникнув в ответ на внешний сигнал, возбуждение в такой цепочке циркули-рует, иначе реверберирует (от лат. reverberare - отражать), до тех пор, пока или какой-либо внешний тормоз не выключит одно из звеньев цепи, или в ней наступит утомление. Выходные пути от такой цепочки (ответвляющиеся по коллатералям аксонов нервных клеток-участников цепи) во время работы подают равномерный поток импульсов, создающий ту или иную настройку в нервных клетках-мишенях.

Различные теоретические рассуждения привели к гипотезе о том, что кратко-временная память обусловлена реверберацией возбуждения в цепях положитель-ной обратной связи. Пока самовозбуждающаяся цепочка работает, она как бы “помнит” тот краткий сигнал, который включил ее в циркуляцию (реверберацию) импульсов. Однако, этому практически нет экспериментальных доказательств.

Синаптическая потенциация. Ритмическая активация синапса часто сопровож-дается значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов.

Такая синаптическая потенциация может происходить во время тетанической стимуляции, и тогда она называется тетанической потенциацией.

Второй разновидностью синаптической потенциации является посттета-ническая потенциация. Она проявляется следующим образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс опре-деленной интенсивности. Если этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300-400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.

Механизм посттетанической потенциации можно объяснить тремя механизма-ми.

Во-первых, ритмическая активация мембраны пресинаптического аксона ведет к повышению потенциала покоя (гиперполяризации) и, таким образом, к увеличению амплитуды потенциала действия. Высокоамплитудный потенциал действия вызовет высвобождение большего количества медиатора в синаптичес-кую щель.

Во-вторых, ритмическая активация сопровождается увеличением запаса дос-тупного медиатора, готового к выделению. Следовательно, каждый потенциал действия вызывает высвобождение более значительной фракции медиатора, запа-сенного в пресинаптическом окончании.

В-третьих, во время ритмической стимуляции возрастает пресинаптическая концентрация кальция, поскольку ионы кальция, которые входят в нервное окончание во время потенциала действия, не успевают выйти оттуда. Соответ-ственно увеличивается высвобождение медиатора.

Дивергентные и конвергентные ансамбли соединяются между собой, образуя системы высшего порядка.

Ядра - скопление нейронов, иннервирующих определенную зону или регулирующих общую функцию, а их аксоны могут образовывать соотвествующие нервы (пример - черепно-мозговые нервы).

Ганглий (и) - (ganglion, ganglium; син. нервный узел) - ограниченное скопление нейронов, расположенных по ходу нерва и окруженное соединтельно-тканной капсулой.

Ганглиозные клетки биполярны, мультиполярны, иногда униполярны, от их аксона на некотором расстоянии от нейрона отходят расщепляющиеся на концевые разветвления дендриты, а сам аксон проходит далее, отдавая по ходу коллатерали. Нейропиль, расположенный внутри ганглия и окруженный по периферии ганглиозными клетками, образуется переплетением коллатералей аксонов и дендритов. У позвоночных животных нервный ганглий имеет соеденительнотканную строму, в ячейках которой расположены нейроны, глиальные клетки и кровеносные сосуды. Каждый нейрон находится в прочной капсуле из соединительной тканей.

Преганглионарные волокна, входя в нервный ганглий, отдают множество коллатералей, которые оканчиваются на многих нейронах, т.е. возбуждение одного волокна вызывает активацию многих нейронов ганглия (явление дивергенции). На одном и том же нейроне оканчивается несколько преганглионарных волокон (явление конвергенции). У млекопитающих одно и то же волокно может проходить через несколько ганглиев, отдавая коллатерали в каждый из них.

Терминальные разветвления преганглионарных волокон оканчиваются на дендритах и телах нейронов ганглия, оплетая их сложными концевыми структурами.

Спиномозговые нервные ганглии содержат униполярные нейроны, аксоны которых на некотором расстоянии от клеток Т-образно разветвляются.

Выходящие из ганглия аксоны постганглионарных нейронов формируют постганглионарные нервные волокна.

Неврный центр - сложное сочетание, “ ансамбль” нейронов, согласованно включающийся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптически-ми контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемой функцией выделяют чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры и др. Различные нервные центры характеризуются определенной топографией в пределах ЦНС.

Первоначально нервный центр понимали как скопление нервных клеток, занимающих локальную зону центральной нервной системы (представление очень близкое к нервному ядру). Это представление было основано наэкспериментах с раздравжением или удалением определенных участков нервной системы в остром опыте. Однако, по мере накопления фактов и с переходом к хроническим экспериментам стало ясно, что нервные центры, связанные с организацией определенной функции организма, представлены на различных уровнях центральной нервной системы, причем каждый уровень нервного центра обеспечивает одну из сторон организуемлй функции. Таким образом, в физиологическом смысле нервный центр - это функциональное объединение группировок нервных элементов с целью выполнения сложных рефлекторных актов. А.А.Ухтомский такое объединение называл “созвездием”, состоящим ряда “звезд”.

Свойства нервных центров во многом определяются структурой и функцией синаптических образований:

1 - односторонность проведения возбуждения,

2 - иррадиация возбуждения,

3 - суммация возбуждения (как временной, так и пространственной),

4 - наличие синаптической задержки,

5 - высокая утомляемость (в результате истощения запасов медиатора в синапсе, уменьшения энергетических ресурсов, адаптации постсинаптического рецептора к медиатору),

6 - наличие определенной фоновой активности или тонуса (поскольку и в состоянии покоя определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерируя фоновые импульсные потоки),

7 - пластичность,

8 - конвергенция,

9 - интеграция,

10 - свойство доминанты (т.е. способность “притягивать” к себе возбуждение других возбужденных зон или нервных центров),

11 - цефализация (т.е. перемещение в процессе эволюции и сосредоточение функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС).

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ. Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). Двигательная еди­ница - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Каждая концевая веточка нейрона заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс (т.е. имеет место дивергенция). Число мышечных волокон, входящих в одну двигательную единицу, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тон­кую плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины).

По морфо-функциональными свойствам двигательные единицы делятся на три основных типа: I - медленные, неутомляемые; II А - быстрые, устойчивые к утомлению II - В - быстрые, легко утомляемые.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы ( тип I) - Мотонейроны наименьшей величины, обладаю низким порогом возбуждения, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбуждения по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов низкая частота разрядов (6-10 имп/сек).

Число мышечных волокон в единицах невелико, в них малое (по сравнению с быстрыми волокнами) количество миофибрилл, активность миозиновой АТФ-азы низка, скорость выхода кальция из саркоплазматического ретикулума низка, скорость связывания Са²⁺ с тропонином низка.

Мышечные волокна медленных двигательных единиц малоутомляемы, поскольку обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно приходится в среднем 4-6 капилляров. Благодаря этому они во время сокращения обеспечиваются достаточным количеством кислорода. В цитоплазме мышечных волокон содержится большое количество митохондрий.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип II B). Мотонейроны самые крупные, аксон толстый, сильно ветвится на множество концевых веточек. Большое число мышечных волокон иннервируемых нейроном. Порог возбуждения высокий, скорость проведения импульса по аксону высокая.

В мышечных волокнах большое число сократительных элементов. Активность миозиновой АТФ-азы велика. В клетках много гликолитических ферментов, меньше митохондрий, окружены клетки меньшим количеством капилляров.

Волокна приспособлены к выполнению кратковременной, но мощной работы. Они быстро утомляемы.

Быстрые, устойчивые к утомлению (тип II А) - занимают промежуточное положение.

Регуляция силы сокращения мышцы:

1) Регуляция числа активных двигательных единиц,

2) Регуляция частоты импульсации мотонейронов,

3) синхронизация активности различных двигательных единиц.

ЖЕЛЕЗИСТАЯ ТКАНЬ.

Рассмотрение функционально-структурных элементов эндокринной системы позвоночных животных позволяет выявить три типа клеточных ассоциаций (ансамблей) составляющих ее тканей.

Первый тип представлен нейросекреторной системой (нейросекреторным ансамблем), включающей группы особых нейронов (нейросекреторные клетки) гипоталамуса, воспринимающие нервные импульсы от обычных нейронов, но не передающие их обычным импульсно-медиаторным путем другим клеткам, а вместо этого синтезирующие в своем теле специфические гормоны. Скопления аксонов этих нейросекреторных клеток вступают в контакты с капиллярной сетью кровеносных сосудов нейрогипофиза, в которые сбрасываются нейрогормоны (области таких нервно-сосудистых контактов называются нейрохемальными органами). Таким образом, в теле нейросекреторных клеток мозга происходит трансформация нервного импульса в специфический секреторный процесс, а в нейрохемальных органах - накопление образовавшегося секрета и освобождение его в кровь. Тела нейронов нейросекреторных клеток образуют в гипоталамусе два типа ядер: крупноклеточные ядра переднего гипоталамуса - клетками, синтезирующие гормоны задней доли гипофиза (антидиуретический гормон и окситоцин) и мелкоклеточные ядра медио-базального гипоталамуса - клетки синтезирующие релизинг факторы.

Второй тип представляют специализированные эпителиальные железы, составляющие подавляющее большинство желез внутренней секреции позвоночных. При этом одни железы имеют эктодермальное происхождение (передняя и средняя доли гипофиза), другие - мезодермальное (гонады, кора надпочечников), третьи эктодермальное (щитовидная, околощитовидная и поджелудочная железы). Для синаптических окончаний на гландулоцитах характерны незамкнутые относительно широкие синаптические щели, заполненные интерстициальной жидкостью. Сюда из окончаний нейронов поступают медиаторы, из крови - гормоны, из соседних эндокринных клеток - парагормоны, а от самих гландулоцитов - продукты их деятельности. Таким образом, процесс секреции регулируется по принципу обратной связи, нервными, гуморальными и паракринными механизмами.

Синхронизация секреторного процесса гландулоцитов данной клеточной ассоциации (данного ансамбля) обеспечивается с одной стороны изменением мембранного потенциала, а с другой - химическим взаимодействием через межклеточные контакты.

В целом ансамбль такого типа несколько напоминает двигательную единицу мышечной ткани.

Третий тип - промежуточная форма между первым и вторым - мозговой слой надпочечников. Его железистые клетки являются модифицированными постсинаптическими нейронами - нейросекреторными клетками, лишенными специального нейрохемального органа.

11