9. Обмен углеводов

9.1. Фотосинтез

По современным представлениям фотосинтез – это эндергонический окислительно-восстановительный процесс образования в клетках фотосинтезирующих организмов органических веществ из диоксида углерода и воды за счёт поглощения и использования энергии солнечного света. В ходе фотосинтеза, кроме синтеза органических веществ, в результате химических реакций происходит разложение молекул воды и выделение в атмосферу кислорода, обеспечивая таким образом существование на Земле аэробных организмов, включая человека и животных. Фотосинтезирующие организмы поглощают из биосферы ежегодно около 75 млрд. т углерода, из которого образуют до 200-240 млрд. т органических веществ (в расчёте на сухую массу) и при этом выделяют в атмосферу до 100-120 млрд. т кислорода.

К фотосинтезирующим (фототрофным) организмам относятся высшие растения, сине-зелёные водоросли, а также зелёные и пурпурные бактерии. Благодаря их деятельности осуществляется первичный синтез органических веществ, которые в дальнейшем используются как источники энергии и углерода для гетеротрофных организмов. За счет фотосинтеза формируется урожай сельскохозяйственных, технических и лекарственных культур, создается биомасса лесов, пастбищ и растительной флоры морей и океанов. Из продуктов фотосинтеза в толще Земли образовались важнейшие топливные ресурсы, которые составляют основу энергетики и используются как сырьё для перерабатывающей промышленности. В ходе фотосинтеза из атмосферы постоянно происходит поглощение СО₂, вследствие чего предотвращается создание избыточной концентрации диоксида углерода, что имеет важное значение в регулировании теплового режима биосферы Земли.

О космической роли фотосинтеза впервые было дано научно подтверждённое объяснение в трудах К.А. Тимирязева, который показал, что в поглощении солнечного света растениями участвуют молекулы хлорофилла. Он отметил, что именно с помощью фотосинтеза происходит улавливание солнечной энергии и превращение её в химическую, тепловую и другие формы энергии. Работам К.А. Тимирязева предшествовали открытия других учёных, внесших большой вклад в изучение процесса фотосинтеза: Пристли Дж., Сенебье Ж., Соссюр Т., Пельтье П.Ж., Сакс Ю.

9.1.1. Световая и темновая стадии фотосинтеза

В результате обобщения результатов опытов по фотосинтезу, выполненных разными исследователями к концу 19 века, было установлено, что под воздействием солнечных лучей у фотосинтезирующих организмов образуются углеводы (в виде глюкозы и крахмала) и выделяется молекулярный кислород (О₂). Синтез этих продуктов происходит с участием диоксида углерода (СО₂) и воды и поэтому может быть выражен следующим уравнением:

свет

6СО₂ + 6Н₂О  С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

фотосинтезирую-

щие клетки

В 1914-1941 г.г. Рихтер А.А., Эмерсон Р. и Арнольд У. показали, что более высокая эффективность фотосинтеза наблюдается у растений, которые находятся в прерывистом режиме освещения, состоящем из световых вспышек определённой длительности и следующих за ними темновых промежутков тоже определённой продолжительности. Исходя из этих опытов стало понятно, что на свету образуются первичные продукты фотосинтеза, которые затем вступают в химические реакции синтеза углеводов, происходящие уже без участия света. Химические реакции, инициируемые светом, было предложено называть световыми реакциями фотосинтеза, а биохимические превращения, при фотосинтезе происходящие без участия света и способные протекать как на свету, так и в темноте, называют темновыми реакциями фотосинтеза. В 1941 г. Виноградов А.П. и Тейс Р.В., применив изотопный анализ, выяснили, что соотношение изотопов ¹⁸О и ¹⁶О в выделяемом при фотосинтезе кислороде такое же, как и в кислороде воды. Следовательно, выделяемый кислород образуется в результате фотохимического разложения молекул воды. Учитывая новые данные о происхождении кислорода, образующегося в ходе фотохимических реакций, суммарное уравнение фотосинтеза для высших растений было предложено записывать в следующем виде:

свет

6СО₂ + 12Н₂О*  С₆Н₁₂О₆ + 6О₂* + 6Н₂О

фотосинтезирую-

щие клетки

Из этого уравнения видно, что водород воды, вступающей в реакции фотосинтеза, затрачивается на восстановление СО₂ до уровня углеводов, при этом в качестве дополнительного продукта с участием кислорода СО₂ образуются также молекулы воды. Источником водорода для восстановления СО₂ у других фотосинтезирующих организмов могут служить молекулы Н₂S, Н₂, углеводородов и некоторых других химических веществ.

В 1954-1958 г.г. Арноном Д.И. было установлено, что конечными продуктами световых реакций фотосинтеза являются молекулы восстановленных динуклеотидов НАДФН и молекулы АТФ, которые далее включаются в темновые реакции и в ходе этих реакций происходит восстановление СО₂ до уровня углеводов. В опытах было также показано, что световые реакции осуществляются с участием ферментов, локализованных в мембранах хлоропластов, а темновые реакции – в их жидкой фазе, или матриксе.