9.2. Ассимиляция со2 за счёт использования энергии химических реакций.

Известна большая группа хемоавтотрофных бактерий, которые используют для синтеза органических веществ в качестве источника углерода СО₂, а энергию для этих процессов получают в результате окисления неорганических веществ: сероводорода, серы, аммиака, нитратов, водорода, восстановленных форм железа и марганца и некоторых других неорганических соединений. Синтез организмами органических веществ из СО₂ за счёт энергии, полученной не от солнечных лучей, а с помощью химических реакций, получил название хемосинтеза. Типичным примером хемоавтотрофных организмов являются бесцветные серобактерии, которые получают энергию для восстановления СО₂ в органические вещества в результате окисления сероводорода или серы:

2Н₂S + O₂  2H₂O + S₂ + G (Thiobacillus)

S₂ + 3O₂ + 2H₂O  2H₂SO₄ + G

В

ысвобождающаяся при окислении указанных веществ энергия используется для синтеза АТФ и других нуклеозидполифосфатов, которые участвуют в синтезе органических веществ, образуемых из СО₂. Как было установлено в опытах с меченым углеродом, первичным акцептором СО₂ у этих и других хемоавтотрофных бактерий служит рибулозо-1,5-дифосфат и продуктом этой реакции так же, как и в хлоропластах растений, является 3-фосфоглицериновая кислота.

Нитрофицирующие бактерии в качестве источника энергии используют восстановленные формы азота в виде аммиака и нитритов, которые они с помощью своих ферментов подвергают окислению кислородом:

2NH₃ + 3O₂  2HNO₂ + 2H₂O + G (Nitrosomonas)

2HNO₂ + O₂  2HNO₃ + G (Nitrobacter)

Эти бактерии играют важную роль в круговороте азота в биосфере и формировании плодородия почвы, так как от их деятельности зависит процесс нитрификации, обогащающий почву нитратной формой азота.

Хемоавтотрофные бактерии, способные окислять восстановленные формы железа и марганца, по-видимому стали источником отложения железных и марганцевых руд. Они также способны использовать энергию химических реакций окисления для синтеза органических веществ путем ассимиляции СО₂.

Частичное усвоение СО₂ происходит даже в клетках гетеротрофных организмов. Выявлено несколько типов реакций, в которых происходит связывание СО₂ с органическими субстратами. Под действием соответствующих ферментов карбоксилированию подвергаются некоторые кетокислоты, например, пировиноградная кислота:

СН₃ СН₂–СООН

| малатдегидро- |

С=О + СО₂ + НАДФН + Н⁺  СНОН–СООН + НАДФ⁺

| геназа яблочная

СООН кислота

пировино-

градная

кислота

Хорошо известный путь гетеротрофного карбоксилирования – присоединение СО₂ к фосфоенолпировиноградной кислоте. Такие реакции изучены у растений и автотрофных бактерий. Роль катализатора в них выполняет фермент фосфопируваткарбоксилаза. Причём фиксация СО₂ под действием данного фермента происходит в нефотосинтезирующих клетках.

В клетках растений, микроорганизмов и животных найден фермент фосфопируваткарбоксикиназа, который катализирует присоединение СО₂ к фосфоенолпировиноградной кислоте с участием ГДФ, при этом образуется яблочная кислота и ГТФ:

СН₂ СН₂–СООН

|| |

СО Р + СО₂ + ГДФ  С=О + ГТФ

| |

СООН СООН

фосфоенол- щавелево-

пировиноградная уксусная

кислота кислота

К

важным реакциям карбоксилирования следует отнести синтез карбамоилфосфата, катализируемый ферментом карбамоилфосфатсинте-тазой. Источником углерода в этой реакции служит бикарбонат-ион (НСО₃¯):

СН₂–СОNН₂ СН₂–СООН О

| | ||

СН₂ + НСО₃¯ + 2АТФ  СН₂ + Н₂N–С–О– Р + 2АДФ + Н₃РО₄

| |

СНNН₂–СООН СНNН₂–СООН карбамоил-

глутамин глутаминовая фосфат

кислота

Образовавшийся карбамоилфосфат далее используется в синтезе пиримидиновых нуклеотидов, а также в реакциях орнитинового цикла (см. «Обмен азотистых веществ»).

С участием ферментов фосфопируваткарбоксилазы и фосфопируваткарбоксикиназы по-видимому осуществляется усвоение СО₂, поступившего из почвы, в клетках корней растений. Фосфоенолпировиноградная кислота в них образуется в ходе дыхательных реакций. Продукт реакций гетеротрофного карбоксилирования – щавелевоуксусная кислота может далее включаться в реакции цикла Кребса и вместе с другими продуктами этого цикла поступать в любые акцепторные клетки растительного организма и использоваться в них для синтеза различных органических веществ.

Таким образом, у растений наряду с процессом фотосинтеза существует дополнительный механизм углеродного питания за счёт СО₂ почвы, поступающего в нефотосинтезирующие клетки корней. Однако первичный акцептор СО₂ для этих реакций - фосфоенолпировиноградная кислота - образуется в результате окисления фотоассимилятов, поступающих в корни из листьев.