Ретикулоэндотелиальная система
Ретикулоэндотелиальная система (РЭС) – это физиологическая защитная система организма позвоночных животных, осуществляющая поглощение инородных частиц, микроорганизмов, погибших клеток и межклеточного вещества. Более современным термином является «система мононуклеарных фагоцитов»; также ее называют макрофагической системой или моноцитарно-макрофагальной системой. Клетки, входящие в состав этой системы, имеют общее мезенхимальное происхождение, характеризуются морфологическим и функциональным сходством и присутствуют во всех тканях организма. Непосредственное образование данных клеток осуществляется в костном мозге. К РЭС относятся разнообразные клеточные элементы, представляющие собой макрофаги: гистиоциты соединительной ткани, клетки Купфера1 печени, альвеолярные макрофаги легких, макрофаги лимфатических узлов, селезенки, костного мозга, остеокласты костной ткани, микроглию нервной ткани, клетки Лангерганса2 кожи и мн. др. Макрофаги – это клетки, способные к активному захвату инородных частиц и коллоидных жидкостей за счет эндоцитоза (фаго- и пиноцитоза) и их перевариванию. Характерным признаком макрофага служит наличие в его цитоплазме многочисленных первичных лизосом и фаголизосом (пищеварительных вакуолей). Лизосомы содержат различные гидролитические ферменты, обеспечивающие переваривание поглощенного материала. Макрофаги также активно секретируют в окружающую их ткань различные вещества: ферменты (напрмер, эластазу и коллагеназу), антибактериальные и противовирусные вещества (лизоцим, интерфероны, антитела), активаторы плазминогена (вещества, способствующего рассасыванию тромбов) и др.
Различают свободные, т.е. перемещающиеся по тканям, и фиксированные (резидентные) макрофаги, имеющие относительно постоянное место в ткани. Посредством хемотаксиса макрофаги в больших количествах мигрируют в очаги инфекции и воспаления, где осуществляют фагоцитоз микроорганизмов, их умерщвление и переваривание. В условиях хронического воспаления могут появляться особые формы фагоцитов – эпителиоидные клетки (например, в инфекционной гранулеме) и гигантские многоядерные клетки, которые образуются путем слияния отдельных фагоцитов в поликарион.
Клетки РЭС принимают участие в развитии иммунного ответа. Обязательным условием развития направленного (на конкретного возбудителя инфекции) иммунного ответа является первичное взаимодействие макрофага с антигеном. При этом антиген возбудителя поглощается и перерабатывается макрофагом в иммуногенную форму. При контакте лимфоцитов с макрофагом, несущим преобразованный антиген происходит их иммунная стимуляция. Иммунный ответ в целом осуществляется как сложное многоэтапное взаимодействие Т- и В-лимфоцитов с макрофагами.
Макрофаги также обладают противоопухолевой активностью и проявляют цитотоксические свойства в отношении опухолевых клеток.
Клетки РЭС принимают участие в регуляции кроветворения. Так у эмбриона островки кроветворения в красном костном мозге, селезенке, печени и желточном мешке эмбриона формируются вокруг особой клетки – центрального макрофага, организующего эритропоэз. Клетки Купфера печени участвуют в регуляции кроветворения путем выработки гормона эритропоэтина, стимулирующего образование эритроцитов. Макрофаги вырабатывают вещества, стимулирующие продукцию ряда разновидностей лейкоцитов крови: моноцитов, нейтрофилов и эозинофилов.
Помимо фагоцитоза, участия в иммунных реакциях и процессе кроветворения, клетки РЭС могут нейтрализовывать токсические вещества, участвуют в образовании и перестройке соединительной ткани. Это обеспечивается способностью макрофагов дифференцироваться при ряде патологических процессов в фибробласты. Кроме того, макрофаги участвуют в процессе обмена веществ, в частности в жировом обмене, накапливая жир, и в обмене железа, поглощая в селезенке и костном мозге старые эритроциты. Выделенное из эритроцитов железо накапливается в них в форме гемосидерина и ферритина и затем повторно используется при эритропоэзе.