Болевая рецепция

Болевые рецепторы — ноцицепторы, самый распространенный простой тип кожных рецепторов. Они представлены свободными нервными окончаниями дендритов афферентных нейронов, лишенными миелиновой оболочки, располагаются в глубоких слоях эпидермиса, дерме (рис.17. Б). Болевые рецепторы не имеют адекватного раздражителя, любое чрезмерно сильное раздражение может вызвать ощущение боли. Чувство боли вызывает возникновение поведенческой реакции, направленной на устранение раздражителя, вызвавшего боль. Сильная боль может затормозить осуществление других рефлексов. Боль предупреждает организм о грозящей опасности, способствует сохранению его целостности («боль — сторожевой пес здоровья» — древнегреческое изречение).

Кроме болевых воздействий эти рецепторы воспринимают также механические и температурные. На коже практически нет участка, где бы отсутствовали болевые рецепторы, но распределены они в коже неравномерно. Меньше всего их на ладонях, подошвах, ушных раковинах.

Тактильная рецепция

Под тактильной чувствительностью понимают чувство прикосновения, давления, вибрации. Тактильные рецепторы — инкапсулированные рецепторы, у них нервные окончания, в отличие от свободных болевых рецепторов, погружены в различного рода соединительнотканные капсулы. Рецепторами прикосновения являются тельца Мейснера и диски Меркеля.

Тельца Мейснера представляют собой овальные, удлиненные образования, лежащие в основании сосочков дермы, диски Меркеля лежат более поверхностно (рис.17. Б). Особенно много их в участках кожи, лишенных волосистого покрова (пальцы рук, ладони, подошвы стоп, губы, язык), что связано с трудовой деятельностью человека. Эти рецепторы чувствительны к прикосновениям, давлению, они передают в ЦНС информацию о характере поверхности предмета.

А Б

Рис. 17. А — Строение кожи: I — эпидермис; II — дерма (собственно кожа); III — подкожная жировая клетчатка; 1 — роговой слой эпидермиса; 2 — ростковый слой; 3 — базальный слой; 4 — клетки дермы; 5 — сосочковый (поверхностный) слой дермы; 6 — пучки гладкомышечных клеток; 7 — волосяные луковицы; 8 — сетчатый слой дермы; 9 — корни волос; 10 — потовые железы; 11 — сальные железы; 12 — жировые клетки.

Б — Кожные рецепторы: 13 — свободные нервные окончания; 14 - тельца Мейснера; 15 — тельца Меркеля; 16 — тельца Пачини; 17 — колбы Краузе.

Тактильная чувствительность высока и на коже, покрытой волосами. Это связано с тем, что в коже вокруг волоса располагаются нервные сплетения, окружающие стержни и луковицы волос, поэтому прикосновение к волосу вызывает в этих окончаниях возникновение рецепторного потенциала. Если волоски, покрывающие тело, отклоняются всего на 5 градусов при прикосновении к ним, уже возникает возбуждение, человек ощущает даже легчайшую паутинку, опустившуюся на руку или лицо.

Рецепторами давления и вибрации являются более крупные инкапсулированные образования — тельца Пачини (обнаружены не только в коже, но и сухожилиях, связках, брыжейке), расположенные в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатке. (рис.17, Б ).

Для тактильных рецепторов характерна адаптация к механическим раздражителям, но одни из них (тельца Мейснера) адаптируются быстрее (в доли секунды), другие (диски Меркеля) — медленнее (в течение нескольких секунд или даже минут). Благодаря адаптации человек перестает замечать наличие на себе одежды, очков на лице, часов на руке и т. д. Быстро- и медленно адаптирующиеся рецепторы функционируют не изолированно друг от друга, а объединены в рецептивные поля. Достаточно часто на одном и том же участке кожи располагается несколько рецептивных полей, перекрывающих друг друга. Поэтому даже точечное раздражение кожи вызывает возбуждение нескольких рецепторов, от которых нервные импульсы по разным волокнам с разной скоростью поступают в ЦНС

Виды тактильного раздражения могут быть разными (прикосновение, поглаживание, проведение рукой по поверхности предмета и т. д.), но в любом случае механические воздействия вызывают деформацию кожи, капсул и, следовательно, нервных окончаний, находящихся внутри капсул. В результате в этом участке повышается проницаемость мембраны для натрия, что приводит к возникновению рецепторного потенциала и (при его суммации) — потенциала действия, который по афферентным волокнам проводится в ЦНС. Афферентные волокна — это дендриты афферентных нейронов спинальных ганглиев, они имеют разный диаметр и разную скорость проведения возбуждения (у тонких волокон скорость составляет около 30 м/сек, у толстых — от 30 до 80 м/сек.). Аксоны этих нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, где возбуждение переключается на вторые нейроны, расположенные в спинном мозге (интернейроны) или стволе головного мозга. Восходящие пути доходят до таламуса (зрительные бугры промежуточного мозга) и образуют там синапсы на телах третьих нейронов (релейных клетках), аксоны которых которые направляются соматосенсорную зону коры головного мозга. Таламус служит воротами в кору и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга. Соматосенсорная зона располагается в задней центральной извилине (кзади от центральной борозды). В правое полушарие поступают импульсы от левой половины тела, в левую — от правой. Самую большую площадь занимает представительство рецепторов кисти руки, затем голосового аппарата и лица, меньшие площадь занимают сенсорные зоны области туловища, бедра, голени. Кора головного мозга обеспечивает осознание ощущений.

Соматосенсорная зона коры головного мозга тесно взаимосвязана со зрительным центром и центром мышечного чувства, это взаимодействие позволяет распознавать форму, величину предметов, их положение в пространстве. Связи нейронов этих отделов интенсивно формируются после рождения по мере приобретения ребенком индивидуального опыта.