11. Функции желчного пузыря:

• депонирование желчи;

• концентрирование желчи путем всасывания ее жидкого компонента;

• секреция слизи.

Строение

Желчный пузырь слоистый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной (адвентициальной) оболочек. Слизистая оболочка образована однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эпителиоциты, являясь секреторными клетками, образуют и выделяют на поверхность эпителия слизь, защищающую его от агрессивных компонентов желчи. В связи с этим в клетках обнаруживаются секреторные гранулы. Апикальная цитолемма формирует многочисленные микроворсинки. Цитолемма латеральной поверхности эпителиоцитов содержит большое количество натриевых насосов, благодаря деятельности которых создается градиент натрия и калия между межклеточными пространствами и просветом пузыря. Это обеспечивает пассивный транспорт воды из пузырной желчи в межклеточные пространства и далее в гемокапилляры, что ведет к концентрированию желчи.

Слизистая оболочка образует множество складок. В области шейки пузыря в собственной пластинке лежат альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Подслизистая оболочка отсутствует. Мышечная оболочка представлена пучками гладких миоцитов, формирующими два нерезких слоя (внутренний циркулярный и наружный продольный). Циркулярные пучки миоцитов преобладают. Наружная оболочка со стороны печениадвентициальная, со стороны брюшной полостисерозная.

12. Функции поджелудочной железы:

• экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока — смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;

• эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.

Строение

Поджелудочная железа — паренхиматозный дольчатый орган.

Строма представлена:

• капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной;

• отходящими от капсулы трабекулами.

И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Их соотношение равно 97:3.

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8—12 ацинозными клетками (ациноцитами) и центроацинозными клетками (центроациноцитами). Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базалъный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена — проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов — выработка пищеварительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцатиперстной кишке под влиянием активаторов. Это обстоятельство, а также вырабатываемые клетками эпителия протоков ингибиторы ферментов и слизь защищают паренхиму поджелудочной железы от самопереваривания.

Эндокринная часть железы

Структурно-функциональной единицей эндокринной части поджелудочной железы является островок Лангерганса (инсула). Он отделен от ацинусов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Островок состоит из клеток инсулоцитов, между которыми лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань с гемокапиллярами фенестрироваиного типа. Инсулоциты различаются по способности окрашиваться красителями. В соответствии с этим различают инсулоциты типа А, В, D, D1, PP.

В-клетки или базофилъные инсулоциты окрашиваются в синий цвет основными красителями. Их количество составляет около 75 % всех клеток островка. Клетки имеют развитый белоксинтезирующий аппарат и секреторные гранулы с широким светлым ободком. Секреторные гранулы содержат гормон инсулин в комплексе с цинком. Функцией В-инсулоцитов является выработка инсулина, снижающего в крови уровень глюкозы и стимулирующего ее поглощение клетками организма. В печени инсулин стимулирует образование из глюкозы гликогена. При недостатке выработки инсулина формируется сахарный диабет.

А-клетки или ацидофильные (20—25 % всех клеток островка) содержат гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. В электронном микроскопе гранулы имеют узкий ободок. Клетки также содержат развитый белоксинтезирующий аппарат и секретируют гормон глюкагон. Этот гормон является антагонистом инсулина (контринсулярный гормон), поскольку стимулирует распад гликогена в печени и способствует повышению содержания глюкозы в крови.

D-клетки составляют около 5 % эндокринных клеток островка. Содержат умеренно плотные гранулы без светлого ободка. В гранулах содержится гормон соматостатин, угнетающий функцию А, В-клеток островков и ациноцитов. Он же обладает митозингибирующим действием на различные клетки.

D1-клетки содержат гранулы с узким ободком. Вырабатывают вазоинтестинальный полипептид, понижающий артериальное давление и стимулирующий выработку панкреатического сока. Количество этих клеток невелико.

РР-клетки (2—5 %) располагаются по периферии островков, иногда могут встречаться и в составе экзокринной части железы. Содержат гранулы различной формы, плотности и величины. Клетки вырабатывают панкреатический полипептид, угнетающий внешнесекреторную активность поджелудочной железы.

ЛЕКЦИЯ 19. Органы кроветворения и иммуногенеза

1. Центральные органы кроветворения

2. Строение тимуса

3. Строение лимфатических узлов

4. Строение селезенки

5. Строение миндалин

6. Функции аппендикса

1. Все органы кроветворения и иммуногенеза делятся на:

• центральные — красный костный мозг, тимусдля Т-лимфопоэза;

• периферические — лимфоузлы, селезенка, скопление лимфоидной ткани по ходу желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей.

Все органы имеют общий принцип строения и состоят из ретикулярной стромы и гемопоэтических клеток разной степени зрелости. Стромой почти всех кроветворных органов является ретикулярная ткань мезенхимального происхождения, а у тимуса ретикулоэпителиальная ткань энтеродермального происхождения. Ретикулярная ткань выполняет и ряд других функций, то есть формирует микроокружение для кроветворных клеток, оказывая активное воздействие на их дифференцировку. В постнатальном периоде гемопоэз происходит экстраваскулярно, зрелые клетки из кроветворных органов проникают через поры капилляров и устремляются в периферическую кровь. Например: лимфоциты проникают в кровь на уровне посткапиллярных венул.

Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3—3,7 кг.

Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов. Его строма представлена:

• костными балками;

• ретикулярной тканью.

В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны, но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на них через молекулы клеточной адгезии.

Красный костный мозг является органом, у которого повышена чувствительность к повреждающему воздействию. Контроль за процессом дифференцировки и пролиферации осуществляется при помощи гуморальной регуляции, а гуморальная регуляция осуществляется рядом факторов, которые могут воздействовать дистантно и местно. К таким местным факторам относятся эритропоэтин, вырабатывающийся в почках и стимулирующий гемопоэз, колониестимулирующие факторы — продуцируются эндотелиальными клетками кровяных капилляров, стромальными клетками, Т-лимфоцитами, стимулируют эритропоэз, гранулопоэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.

До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:

• "+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;

• "-" селекция обеспечивает гибель клеток, обладающих рецепторами к собственным клеткам.

Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.