Лекция 5 Покоящиеся формы прокариот. Спорообразование

Некоторые бактерии, почти исключительно палочковидной формы, образуют внутри клетки спору – эндоспору. Спора формируется в неблагоприятных условиях: при недостатке питательных веществ в среде (углерода и азота), накоплении токсичных продуктов обмена веществ, отсутствии воды, изменениях температуры, рН, аэрации. В клетке бактерий образуется только одна эндоспора, поэтому спорообразование у бактерий не является способом размножения.

Процесс спорообразования может длиться от нескольких часов до суток. При этом отмечается 4 стадии: подготовительная, когда прекращается рост клетки и синтез ДНК, происходит концентрация нуклеоида в спорогенной зоне; образование проспоры — отделение части нуклеоида вместе с уплотненной цитоплазмой и обособление их двумя мембранами за счет ЦПМ; формирование оболочек — кортекса (слоя, состоящего из пептидогликана), внутренней и внешней оболочек; созревание споры, когда она приобретает соответствующие форму и размеры, и определенное расположение ее в клетке.

В благоприятных условиях (наличие воды, питательных веществ, оптимум температуры) спора прорастает в вегетативную клетку, способную к размножению. Продолжительность прорастания споры от 2 до 5 часов. Прорастание спящей споры в активную вегетативную клетку проходит в три стадии: активация, созревание и прорастание.

Спора может сохранять свою жизнеспособность в течение длительного периода (сотен и тысяч лет). Форма споры может быть круглой, овальной, цилиндрической. Расположение ее в бактериальной клетке — центральное, полярное и эксцентральное.

Споры бактерий в отличие от вегетативных клеток не размножаются. Они содержат очень мало свободной воды, окружены прочными, плохо проницаемыми оболочками, что делает их устойчивыми к высоким и низким температурам, механически прочными, хорошо выдерживающими высушивание, действие ядовитых веществ. Так, споры сенной палочки выдерживают кипячение в течение 2 ч. Погибают споры лишь при действии высоких температур (115—125° , С) в течение 20 мин или сухого жара (150—170° ;С) в течение 1—2 ч. В то же время вегетативные клетки и неспорообразующие бактерии гибнут при нагревании до температуры 70-80°С.

Некоторые прокариоты, наряду с эукариотическими организмами типа простейших, образуют другие виды покоящихся форм, называемых цистами. Циста -- потерявшая подвижность клетка с утолщенной оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур. Цисты выполняют три функции: защищают популяцию от вредных воздействий, служат способом сохранения ДНК и являются способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину (у патогенов). Обычно прорастание цист стимулируется благоприятными внешними условиями.

Химический состав бактерий

Для понимания процессов обмена веществ необходимо знать химический состав микроорганизмов. Микроорганизмы содержат те же химические вещества, что и клетки всех живых организмов.

Важнейшими элементами являются органогены (углерод, водород, кислород, азот), которые используются для построения сложных органических веществ: белков, углеводов и липидов. Микроорганизмы содержат также зольные или минеральные элементы. Большая часть их химически связана с органическими веществами, остальные присутствуют в клетке в виде солей.

В количественном отношении самым значительным компонентом клетки является вода, которая составляет 75 - 85%; на долю сухого вещества, которое состоит из органических (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды) и минеральных соединений, приходится 15-25%.

Вода. Все вещества поступают в клетку с водой, с ней же удаляются продукты обмена. Вода в микробной клетке находится в свободном состоянии как самостоятельное соединение, но большая часть ее связана с различными химическими компонентами клетки (белками, углеводами, липидами) и входит в состав клеточных структур.

Свободная вода принимает участие в химических реакциях, протекающих в клетке, является растворителем различных химических соединений, а также служит дисперсной средой для коллоидов. Содержание свободной воды в клетке может изменяться в зависимости от условий внешней среды, физиологического состояния клетки, ее возраста. Так, у споровых форм бактерий значительно меньше воды, чем у вегетативных клеток. Наибольшее количество воды отмечается у капсульных бактерий.

Белки (50-80% сухого вещества) определяют важнейшие биологические свойства микроорганизмов. Это простые белки - протеины и сложные - протеиды. Большое значение в жизнедеятельности клетки имеют нуклеопротеиды - соединение белка с нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК). Кроме нуклеопротеидов, в микробной клетке содержатся в незначительных количествах липопротеиды, гликопротеиды, хромопротеиды.

Белки распределены в цитоплазме, нуклеоиде, они входят в состав структуры клеточной стенки. К белкам принадлежат ферменты, многие токсины (яды микроорганизмов).

Видовая специфичность микроорганизмов зависит от количественного и качественного состава белковых веществ.

Нуклеиновые кислоты в микробной клетке выполняют те же функции, что и в клетках животного происхождения. ДНК содержится в ядре (нуклеоиде) и обусловливает генетические свойства микроорганизмов. РНК принимает участие в биосинтезе клеточных белков, содержится в ядре и цитоплазме. Общее количество нуклеиновых кислот колеблется от 10 до 30% сухого вещества микробной клетки и зависит от ее вида и возраста.

Углеводы (12-18% сухого вещества) используются микробной клеткой в качестве источника энергии и углерода. Из них состоят многие структурные компоненты клетки (клеточная оболочка, капсула и другие). Клетки микроорганизмов содержат простые (моно- и дисахариды) и высокомолекулярные (полисахариды) углеводы. У ряда бактерий могут быть включения, по химическому составу напоминающие гликоген и крахмал, они играют роль запасных питательных веществ в клетке. Углеводный состав различен у разных видов микроорганизмов и зависит от их возраста и условий развития.

Липиды (0,2-40% сухого вещества) являются необходимыми компонентами цитоплазматической мембраны и клеточной стенки, они участвуют в энергетическом обмене. В некоторых микробных клетках липиды выполняют роль запасных веществ.

Липиды состоят в основном из нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов. Общее количество их зависит от возраста и вида микроорганизма. Например, у микобактерий туберкулеза количество липидов достигает 40%, что обусловливает устойчивость этих бактерий к воздействию факторов внешней среды.

В клетках микроорганизмов липиды могут быть связаны с углеводами и белками, составляя сложный комплекс, определяющий токсические свойства микроорганизмов.

Минеральные вещества - фосфор, натрий, калий, магний, сера, железо, хлор и другие - в среднем составляют 2-14% сухого вещества.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, многих ферментов, а также АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), которая является аккумулятором энергии в клетке. Натрий участвует в поддержании осмотического давления в клетке. Железо содержится в дыхательных ферментах. Магний входит в состав рибонуклеата магния, который локализован на поверхности грамположительных бактерий.

Для развития микроорганизмов необходимы микроэлементы, содержащиеся в клетке в очень малых количествах. К ним относят кобальт, марганец, медь, хром, цинк, молибден и многие другие. Микроэлементы участвуют в синтезе некоторых ферментов и активируют их. Соотношение отдельных химических элементов в микробной клетке может колебаться в зависимости от вида микроорганизма, состава питательной среды, характера обмена и условий существования во внешней среде.