28. Генерация дыхательного ритма. Дыхательный цикл. Классификация инспираторных и экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга.
В соответствии с метаболическими потребностями дыхательная система обеспечивает газообмен О2 и СО2 между окружающей средой и организмом. Эту жизненно важную функцию регулирует сеть многочисленных взаимосвязанных нейронов ЦНС, расположенных в нескольких отделах мозга и объединяемых в комплексное понятие "дыхательный центр". При воздействии на его структуры нервных и гуморальных стимулов происходит приспособление функции дыхания к меняющимся условиям внешней среды. Структуры, необходимые для возникновения дыхательного ритма, впервые были обнаружены в продолговатом мозге. Перерезка продолговатого мозга в области дна IV желудочка приводит к прекращению дыхания. Поэтому под главным дыхательным центром понимают совокупность нейронов специфических дыхательных ядер продолговатого мозга. Дыхательный центр управляет двумя основными функциями: двигательной, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатической, связанной с поддержанием постоянства внутренней среды организма при сдвигах в ней содержания О2 и СО2. Двигательная, или моторная, функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна. Благодаря этой функции осуществляется интеграция дыхания с другими функциями. Под паттерном дыхания следует иметь в виду длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает стабильные величины дыхательных газов в крови и внеклеточной жидкости мозга, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды и другим факторам среды обитания.
Для того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания, необходимо вспомнить о том, что дыхание - это ритмическое сокращение и расслабление дыхательных мышц. При спокойном дыхании это сокращение мышечной части диафрагмы и прекращение этого сокращения. Явления, происходящие в аппарате внешнего дыхания между началом следующих друг за другом вдохов (инспираций), называются дыхательным циклом. Длительность дыхательного цикла у человека от 3 до 5 секунд. Важно учесть, что дыхательный цикл состоит не из двух, а из трех фаз.
Первая фаза дыхательного цикла - инспирация. В эту фазу возникает возбуждение диафрагмальных мотонейронов. Вслед за инспираторной активностью появляется ток воздуха в легкие. Далее наблюдается повышение активности инспирации, в это время воздух с постоянной скоростью поступает в легкие. Возбуждение постепенно усиливается в течение 1 - 2,5 секунд (при спокойном дыхании) за счет подключения дополнительных мотонейронов. В диафрагмальном нерве содержится около 1000 аксонов мотонейронов, которые возбуждаются не одновременно. Затем возбуждение диафрагмальных мотонейронов резко ослабляется, прекращается инспираторная активность. Это прекращение инспираторной активности, которое является началом экспирации, приводит к расслаблению инспираторных мышц.
Экспирация состоит из двух фаз. Упругие силы, накопившиеся в легких во время инспирации (растяжение эластических компонентов легочной ткани), обеспечивают ток воздуха из легких. Следует обратить внимание на то, что в конце инспирации силы растяжения легких настолько велики, что им требуется противодействие (в противном случае выдох будет слишком быстрым). Инспираторные мышцы на некоторое время остаются сокращенными. Эта фаза называется постинспирация. Постинспираторная активность противодействует упругим силам и делает выдох более медленным и плавным. Во время второй фазы экспирации импульсная активность диафрагмальных мотонейронов отсутствует. При спокойном дыхании не наблюдается и активности мотонейронов экспираторных мышц. При углублении дыхания появляется активность экспираторных нейронов и мышц, и выдох становится активным.
Основными параметрами дыхательного цикла, которые можно измерить, являются: дыхательный объем, общая длительность цикла, длительность инспирации, длительность экспирации. Совокупность параметров, характеризующих объемно - временные отношения дыхательного цикла принято называть паттерном дыхания.
Классификация:
