III. Теории слуха

Как правило, колебания, являющиеся источником воспринимаемых нами звуков, передаются от барабанной перепонки слуховым косточкам среднего уха, овальному окну и далее – улитке. Однако решающую роль в активации волосковых клеток и связанных с ними нервных волокон кортиева органа играет деформация центрального улиткового канала, и степень этой активации может быть разной. Следовательно, чтобы понять механизм возникновения слуховых ощущений, нам нужно в первую очередь разобраться в том, как основная мембрана и кортиев орган обрабатывают входящую звуковую информацию.

Известны две основные теории слуха, объясняющие, каким образом сенсорные структуры уха так обрабатывают информацию о частоте звуков, что у нас появляется возможность воспринимать абсолютную высоту тона. Но до сих пор полного объяснения механизмов слуховых ощущений пока нет.

Резонансная теория

Впервые (в 1863 году) весьма убедительное толкование процессов во внутреннем ухе представил немецкий физиолог Герман Гельмгольц (1821 – 1894), разработавший резонансную теорию слуха (теория места). Он обратил внимание, что основную мембрану улитки образуют волокна, идущие в поперечном направлении. Длина таких волокон увеличивается к вершине улитки. Отсюда понятна аналогия работы этого органа с арфой, у которой различная тональность достигается разной длиной струн. По представлениям Гельмгольца, при воздействии звуковых колебаний вступает в резонанс какое-то определенное волокно, ответственное за восприятие данной частоты. Т.е. когда до улитки доходят звуковые колебания определенной частоты, то резонирует определенная группа волокон основной мембраны и возбуждаются только те волосковые клетки кортиева органа, которые соединены с этими волокнами.

Таким образом, свою резонансную теорию слуха Гельмгольц, прежде всего, обосновал анатомическими данными. Основным современным приверженцем резонансной теории является Георг фон Бекеши (1899 – 1972), открывший физический механизм возбуждения во внутреннем ухе и ставший первым физиком – лауреатом Нобелевской премии в области физиологии и медицины (1961). Бекеши изучил процессы, происходящие во внутреннем ухе, и получил экспериментальные доказательства справедливости резонансной теории. Он установил, что основная мембрана ведет себя не как арфа с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. При попадании звуковой волны в ухо вся мембрана начинает колебаться (вибрировать), но в то же время место наиболее интенсивного движения зависит от высоты звука. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце мембраны; по мере повышения частоты вибрация сдвигается к овальному окну.

Однако главную трудность для резонансной теории составляет объяснение восприятия всей совокупности звуков. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, равно максимум 10-20. и непонятно каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.