Добавил:

Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Ярославский Государственный Педагогический Университет им. К.Д.Ушинского

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

ГЕология).docx

Скачиваний:

Добавлен:

13.07.2019

Размер:

104.11 Кб

Скачать

☆

1 / 51 2 3 4 5 > Следующая >>>

3 . 2 . Классификация ареалов

А р е а лы т а к с о н ов о т л и ч а ю т ся д р уг от друга по н е с к о л ь к им п а

р а м е т р а м: в е л и ч и н е, ф о р м е, г е о г р а ф и ч е с к о му п о л о ж е н ию и п р о

и с х о ж д е н и ю. Зде сь р а с с м а т р и в ают ся т ри т и па к л а с с и ф и к а ц ии а р е

а л о в: м о р ф о л о г и ч е с к а я, г е о г р а ф и ч е с к ая и г е н е т и ч е с к а я. Т ак к ак

о с н о вы э т их к л а с с и ф и к а ц ий р а з л и ч н ы, а р е ал о д н о го и т о го же

т а к с о на м о ж ет о к а з а т ь ся в двух л и бо трех к л а с с и ф и к а ц и ях в з а в и

с и м о с ти от н а п р а в л е н н о с ти и с с л е д о в а н и я.

3 . 2 . 1 . Морфологическая классификация

Сплошной ареал. По ф о р ме а р е а лы т а к с о н ов д е л я т ся на с п л о ш

н ые и р а з о р в а н н ы е. В п р е д е л ах с п л о ш н о го аре а ла в ид с в о б о д но и

п о с т о я н но р а с с е л я е т ся из о д н их у ч а с т к ов в другие, т. е. в пределах

а р е а ла от сут с т вуют н е п р е о д о л и м ые б а р ь е р ы, р а з д е л я ю щ ие его на

и з о л и р о в а н н ые у ч а с т к и, и п р о и с х о д ит с в о б о д н ый о б м ен г е н е т и

ч е с к ой ' и н ф о р м а ц и е й. С п л о ш н ой а р е ал м о ж ет и м е ть т а к с он л ю

б о го р а н г а. В е л и ч и на с п л о ш н о го а р е а ла р а з л и ч н а: от о д н ой д о л и

ны и ли р е г и о на до в с е го з е м н о го ш а р а. В п о с л е д н ем случае ареал

н а з ы в а е т ся к о с м о п о л и т н ы м. Е с т е с т в е н н о, п ри э т ом и с к люч ают ся

те о б л а с т и, в к о т о р ых ж и з нь о р г а н и з м ов з а т р у д н е на л и бо в о о бще

н е в о з м о ж на ( р а й о ны Г р е н л а н д и и, А н т а р к т и д ы, в ы с о к о г о р ья с

в е ч н ы ми с н е г а ми и т . д . ).

П р и в е д ем п р и м е ры с п л о ш н ых а р е а л ов н е к о т о р ых с о в р е м е н

н ых в и д о в. Б о л о т н ый м о л о ч ай (Euphorbia palustris) п о в с е м е с т но

р а с п р о с т р а н ен по д о л и н ам р ек Ц е н т р а л ь н ой Е в р о пы ( Р е й н а, Э л ь

б ы, О д е р а, В и с л ы, Д у н а я) в п р е д е л ах о б щ е го а р е а ла от о з е ра

Б а л а т он до Ж е н е в с к о го о з е ра на юге и от ус т ья Р е й на до устья

В и с лы на с е в е ре ( р и с. 3.3). На п е р в ый в з г л я д, а р е а лы п о п у л я

ц и й, н а с е л я ю щ их р е ч н ые д о л и н ы, р а з о б щ е н ы, т ак к ак на в о д о

р а з д е л ь н ых у ч а с т к ах м е ж ду д о л и н а ми р а с т е н ия о т с у т с т в уют.

П о э т о му д а н н ый т ип р а с п р о с т р а н е н ия р а с с м а т р и в а е м о го в и да

А. Г. В о р о н ов (1963) с ч и т ал р а з н о в и д н о с т ью д и з ъ ю н к т и в н о го а р е

а л а. По н а ш е му м н е н и ю, а р е ал б о л о т н о го м о л о ч ая м о ж ет быть

о т н е с ен к с п л о ш н о м у, т ак к ак б л а г о д а ря е с т е с т в е н н ым п р о ц е с

с ам в р а з н ых ч а с т ях о б щ е го а р е а ла и д ет п о с т о я н н ый о б м ен г е н е

т и ч е с к ой и н ф о р м а ц и ей м е ж ду п о п у л я ц и я м и: о п ы л е н ие с п о м о

щ ью в е т ра и н а с е к о м ы х, п е р е н ос п ы л ь цы п т и ц а ми на л а п к ах

в м е с те с и л о м. Т а к им о б р а з о м, д о л и ны р ек д ля б о л о т н о го м о л о

ч ая я в л я ю т ся м е с т о о б и т а н и я ми в г р а н и ц ах о б щ е го с п л о ш н о го

а р е а л а.

К о к о с о в ая п а л ь ма (Cocos nucifera), ш и р о ко р а с п р о с т р а н е н н ая в

т р о п и ч е с к ой к л и м а т и ч е с к ой з о не в Т и х о м, А т л а н т и ч е с к ом и

http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 3. С о в р е м е н н ые л е н т о ч н ые а р е а лы м о л о ч ая б о л о т н о г о Euphorbia

palustris в С р е д н ей Е в р о пе ( по А . Г . В о р о н о в у , 1 9 6 3 ) .

Штрих-черточками по долинам рек показаны участки более частых встреч, круж

ками — места единичных находок растений

И н д и й с к ом о к е а н а х, х а р а к т е р и з у е т ся с в о е о б р а з н ым т и п ом о б и т а

н ия — по п о б е р е ж ь ям о к е а н и ч е с к их о с т р о в о в. На б е с ч и с л е н н ых

в у л к а н и ч е с к их ос тров ах и к о р а л л о в ых а тол л ах п а л ь мы обра зуют

р о щ и, т я н у щ и е ся в д о ль л и н ии бере г а. Ос т р о ва о т д е л е ны друг от

друга б о л ь ш и ми г л у б и н а ми и н е р е д ко з н а ч и т е л ь н ы ми р а с с т о я н и

я м и. По э т о му аре ал п а л ь мы н е к о т о р ые а в т о ры с ч и т ают д и з ъ ю н к

т и в н ы м, но э то не с о в с ем т а к. В преде л ах о б ш и р н о го а р е а ла п р о

исходит п о с т о я н н ая и д о л г о в р е м е н н ая п е р е д а ча г е н е т и ч е с к ой и н

ф о р м а ц ии бл а годаря м о щ н ым э к в а т о р и а л ь н ым т е ч е н и я м, и д у щ им

с вос тока на з а п а д, и н е с у щ им п л о ды п а л ь м, в е т р о в о му р а з н о су

п ы л ь цы и д е я т е л ь н о с ти н а с е к о м ы х. В н а с т о я щ ее в р е мя б о л ь ш ую

р о ль в р а с п р о с т р а н е н ии р а с т е н ий и г р ал и и г р а ет ч е л о в е к. М а л а й

цы и п о л и н е з и й ц ы, о т п р а в л я я сь на л о д к ах в д а л ь н ие п о х о д ы, б р а-

http://jurassic.ru/ 69 ли с с о б ой к о к о с о в ые о р е хи в к а ч е с т ве з а п а са п и щи и пре восход

н о го п и т ь я. П л о ды к о к о с о в ой п а л ь м ы, о б л а д ающие х о р ошей пл а

вуче с т ью и н е п р о н и ц а е м ой д ля с о л е н ой воды в о л о к н и с т ой н а

р у ж н ой о б о л о ч к о й, п е р е н о с я т ся м о р с к и ми т е ч е н и я ми на м н о г ие

с о т ни и т ы с я чи к и л о м е т р ов от м а т е р и н с к их особей. Волнами плоды

в ы б р а с ы в ают ся на берег, где прора с т ают в п е с ч а н ом в л ажном грун

т е. В с в ою о ч е р е д ь, п л о ды н о в ой п а л ь мы п о п а д ают в воду и п е р е

н о с я т ся т е ч е н и я ми е ще д а л ь ш е, т . е. идет м и г р а ц ия в и да по о с т р о

в ам («по к а м у ш к а м » ). Т а к им о б р а з ом о б е с п е ч и в а е т ся п о с т о я н н ый

ш и р о к ий о б м ен г е н е т и ч е с к ой и н ф о р м а ц и ей между п о п у л я ц и я м и,

н а с е л я ю щ и ми о с т р о ва в п р е д е л ах о б щ е го аре а л а.

По д а н н ым п а л е о б и о г е о г р а ф и и, м о ж но п р е д п о л о ж и т ь, ч то в ы

м е р ш ая г р у п па р е п т и л ий из с е м е й с т ва П а р е й а з а в р и ды во время

ее р а с ц в е та в п о з д н е п е р м с к ое в р е мя о б л а д а ла с п л о ш н ым аре а лом.

П р е д с т а в и т е ли с е м е й с т ва и з в е с т ны по н а х о д к ам на севере В о с

т о ч н ой Е в р о пы (р. С е в е р н ая Д в и н а) и на к р а й н ем юге А ф р и ки

( К а р р у ) , а т а к же в К е н и и. С х о д с т во на у р о в не о б щ их р о д ов

Anthodon, Pareiasuchus ( с е м е й с т во Pa r e i a s aur ida e) и Dicynodon ( с е

м е й с т во D i c y n o d o n t i d a e ), а т а к же о бще го сходного о б л и ка це лых

ф а ун р е п т и л ий с е в е р н о го и ю ж н о го п о л у ш а р ий б ы ло обус лов л ено

м и г р а ц и ей ж и в о т н ых по суше ч е р ез э к в а т о р и а л ь н ую зону в эпоху

о т н о с и т е л ь н о го п о х о л о д а н ия к л и м а та и с уще с т в о в а н ия единого

м е г а к о н т и н е н та П а н г е и. К ак о т м е ч е но Н. Н. Ка л андадзе и А. С. Рау-

т и а н о м, в в о с т о ч н о е в р о п е й с к ом и ю ж н о а ф р и к а н с к ом р е г и о н ах

у с т а н о в л е но 9 о б щ их с е м е й с тв ( р и с. 3.4). Ав торы ук а зыв ают (1982.

С. 129), ч то « п о з д н е п е р м с к ая ф а у на п о з в о н о ч н ых В о с т о ч н ой Е в

р о пы и м е ет г о н д в а н с к ий о б л и к ». Т а к им о б р а з о м, в п о з д н ей п е р

ми в п р е д е л ах е д и н о го аре а ла п р о и с х о д ил с в о б о д н ый о б м ен м е ж

ду п о п у л я ц и я м и. В к о н це п е р м с к о го п е р и о да р а с с м а т р и в а е м ые

г р у п пы р е п т и л ий в ы м е р л и. В ре зул ь т а те п о с л е д ующе г о, уже п о с-

л е п е р м с к о го о т ч л е н е н ия А ф р и к а н с к о го м а т е р и ка от Е в р о п е й с к о

го и о б р а з о в а н ия м е ж ду н и ми м о р с к о го б а с с е й на Те тис не когда

е д и н ая п л о щ а д ь, з а н я т ая в п о з д н ей п е р ми п а р е й а з а в р и д а ми и

д и ц и н о д о н т а м и, б ы ла р а з о р в а н а. Н е к о т о р ые а в т о ры аре ал д а н

н ых г р у пп о ш и б о ч но н а з ы в а ют б и п о л я р н ы м.

П о д о б н ая с и т у а ц ия у с т а н о в л е на В . П . А м а л и ц к им в 1892 г. и

д ля п е р м с к их п р е с н о в о д н ых двус т ворча тых м о л люс к о в. С р е ди них

и м е ю т ся о б щ ие д ля Е в р о пы и А ф р и ки р о д ы: Palaeanodonta и

Palaeomutella ( В о с т о ч н ая Е в р о п а, Ю ж н ая и В о с т о ч н ая А ф р и к а ).

К ак м о ж но о б ъ я с н и ть ф о р м и р о в а н ие е д и н о го с п л о ш н о го аре а ла

д ля п р е с н о в о д н ых б е с п о з в о н о ч н ых о р г а н и з м о в? Е с ли п а р е й а з а в

ры м о г ли а к т и в но п е р е м е щ а т ь ся по с уше, то м о л л ю с ки б ы ли л и

ш е ны т а к ой с п о с о б н о с т и. Н а и б о л ее в е р о я т н ым следует счит а т ь,

ч то д в у с т в о р к и, о б и т а в ш ие в п р е с н ых водоемах, м о г ли с в о б о д но

р а с с е л я т ь ся по д о л и н ам п а л е о р е к, гус той сетью опутыв а вших П а н-

г е ю. Е с т е с т в е н но п р е д п о л о ж и т ь, ч то в тот п е р и од не б ы ло м о р-

http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 4. С в я зи н а з е м н ых т е т р а п од в п о з д н ей п е р ми ( по Н . Н . К а л а н д а д з е,

А . С . Р а у т и а н у , 1981).

Цифры: в числителе — общее число семейств, в знаменателе — число э н д е м и ч

ных семейств, над линией — число общих семейств и п од л и н и ей — число о б

щих родов между двумя регионами (данные авторов и л и н ии связей перене с ены

на мобилистскую основу: по A . G . S m i th et al., 1973)

с кого барь ера между А ф р и к а н с к им и Е в р о п е й с к им м а т е р и к а м и.

П р и м е ры с п л о ш н ых а р е а л ов м н о г их г р у пп с о в р е м е н н ых и в ы

м е рших о р г а н и з м ов п р и в е д е ны д а л ее п ри р а с с м о т р е н ии к о с м о-

п о л и т н о го т и па а р е а л о в.

Разорванные (прерывистые, разобщенные, дизъюнктивные) аре

алы. Р а з о р в а н н ый а р е ал х а р а к т е р и з у е т ся о б о с о б л е н н о с т ью о т

д е л ь н ых его у ч а с т к ов и р а з р ы в ом с в я з ей м е ж ду о б и т а ю щ и ми на

н их п о п у л я ц и я ми в и д а. С т е п е нь п р е р ы в и с т о с ти а р е а ла м о ж ет

б ы ть с а м ой р а з н о о б р а з н о й. Р а з о р в а н н ый а р е ал о б р а з у е т ся из

с п л о ш н о го ( п ри п р и н я т ии м о н о ф и л е т и ч е с к ой к о н ц е п ц ии в и д а ),

н е р е д ко к о с м о л и т н о го а р е а ла б л а г о д а ря и з м е н е н и ям у с л о в ий с у

щ е с т в о в а н ия в и да в ходе е го г е о л о г и ч е с к ой и с т о р ии и, к ак п р а

в и л о, на п о с л е д у ю щ их ф а з ах е го э в о л ю ц и и. О б р а з о в а н ие д а н н о

го т и па аре а ла о б ъ я с н я е т ся в о з н и к н о в е н и ем б а р ь е ра м е ж ду у ч а

с т к а ми с п л о ш н о го а р е а л а, в р а й о не к о т о р о го и с ч е з а ют у с л о в и я,

б л а г о п р и я т н ые д ля о б и т а н ия п р е д с т а в и т е л ей в и д а. Е с ли по о бе

с т о р о ны б а р ь е ра н а х о д я т ся о д ин и т от же в ид и ли е го п о д в и д ы,

то м о ж но с у в е р е н н о с т ью г о в о р и т ь, ч то р а з р ыв н е к о г да е д и н о го

аре а ла п р о и з о ш ел н е д а в н о. Но ч ем с и л ь н ее о т л и ч а ю т ся т а к с о ны

http://jurassic.ru/ 71 на у р о в не в и д ов и ли р о д о в, т ем о т н о с и т е л ь но б о л ее д р е в н им

я в л я е т ся р а з р ыв с п л о ш н о го а р е а л а. По о бе с т о р о ны б а р ь е ра в

н е о д и н а к о в ых у с л о в и я х, в ы з в а н н ых н е а д е к в а т н ы ми и з м е н е н и я

ми т о п о г р а ф и ч е с к ой и ли к л и м а т и ч е с к ой о б с т а н о в к и, о д ин и тот

же и с х о д н ый в ид будет р а з в и в а т ь ся п о - с в о е м у, и от н е го в р е

з у л ь т а те п о с т о я н н о го п р о ц е с са в и д о о б р а з о в а н ия в о з н и к н ут н о

в ы е, г е н е т и ч е с ки б л и з к и е, но д р у г ие ( в и к а р и р у ю щ и е) п о д в и д ы,

а з а т ем и в и д ы.

Д ля п о л у ч е н ия о б ъ е к т и в н о го п р е д с т а в л е н ия о в о з н и к н о в е н ии

р а з о р в а н н о го а р е а ла из с п л о ш н о го н е о б х о д и мо изуча ть о б ъ е м н ый

а р е ал в и да со в с е ми ф а з а ми е го р а з в и т и я. Г л а в н ы ми п р и ч и н а ми

в о з н и к н о в е н ия р а з о р в а н н о го аре а ла могут быть к л и м а т и ч е с к и е,

с в я з а н н ые с и з м е н е н и ем к л и м а та в э п о хи о л е д е н е н и я, и г е о м о р

ф о л о г и ч е с к и е, о б у с л о в л е н н ые к о л е б а н и я ми у р о в ня м о ря ( т р а н с

г р е с с и и, р е г р е с с и и) и ли и з м е н е н и ем р е л ь е фа с уши ( п о д н я т ие от

д е л ь н ых у ч а с т к ов и ли ц е л ых г о р н ых с о о р у ж е н и й, о б р а з о в а н ие

сухопутных м о с т ов и т . д . ).

П р и м е р ом к л и м а т о г е н н о го и з м е н е н ия аре а ла м о ж ет с лужить

а р е ал с о в р е м е н н о го з а й ц а - б е л я ка (Lepus timidus), н ы не ш и р о ко

р а с п р о с т р а н е н н о го в т у н д р о в ых и л е с н ых обл а с т ях С е в е р н ой Е в

р а з ии и С е в е р н ой А м е р и ки и с о х р а н и в ш е г о ся в к а ч е с т ве р е л и к та

в Ш в е й ц а р с к их Ал ьпах. Ар е ал э т о го в и да б ыл с п л о ш н ым в п л е й

с т о ц е н о в ую л е д н и к о в ую э п о ху (в то в р е мя з а й ц ы - б е л я ки о б и т а ли

д а же в К р ы м у ). В с в я зи с п о т е п л е н и ем к л и м а та в п о с л е л е д н и к о

в ую э п о ху ю ж н ая г р а н и ца с п л о ш н о го а р е а ла в и да п е р е м е с т и л а сь

к с е в еру. Е го п о п у л я ц и и, о б и т а в ш ие в г о р н ых р а й о н а х, в ы н у ж д е

ны б ы ли п о д н и м а т ь ся в се в ы ше и в ы ше в с л ед за п о д ъ е м ом с н е г о

в ой л и н и и. О ни уже не м о г ли п е р е м е щ а т ь ся к с е в еру через т е п

л ые р а в н и н ы. Т ак в о з н ик р а з о р в а н н ый аре ал з а й ц а - б е л я к а. К л и

м а т и ч е с к ая п р и ч и на л е ж ит т а к же в о с н о ве о б р а з о в а н ия б и п о л я р

н о го а р е а ла у м н о г их п о з в о н о ч н ых и б е с п о з в о н о ч н ых о р г а н и з

м о в.

П р и в е д ем п р и м е ры и з м е н е н ия а р е а л ов в с в я зи с г е о м о р ф о л о

г и ч е с к и ми п р и ч и н а м и. В м и о ц е не и п л и о ц е не суще с т вов ал о б

ш и р н ый П о н т о - К а с п и й с к ий б а с с е й н. В е го преде л ах с п л о ш н ым

а р е а л ом о б л а д а ли м н о г ие в и ды м о р с к их ж и в о т н ы х. Но в ч е т в е р

т и ч н ое в р е мя в ре зул ь т а те о бще го г о р о о б р а з о в а н ия в обл а с ти К а в

к а за в А л ь п и й с к ую ф а зу с к л а д ч а т о с ти в о з н и к ло С т а в р о п о л ь с к ое

п о д н я т и е, р а з д е л и в ш ее з а п а д н у ю, ч е р н о м о р с к у ю, и в о с т о ч н ую,

к а с п и й с к у ю, ч а с ти б ы в ш е го е д и н о го б а с с е й н а. О д ни и те же виды

п р о д о л ж а ли с уще с т в о в а ть по о бе с т о р о ны от в о з н и к ш е го г е о м о р

ф о л о г и ч е с к о го барь ера, но уже в с о б с т в е н н ых и з о л и р о в а н н ых а р е

а л ах. П о д о б н ая с и т у а ц ия и м е ла м е с то и п ри в о з н и к н о в е н ии П а

н а м с к о го сухопутного м о с т а. О б р а т н ая к а р т и на о т м е ч е на п ри р а з

р ы ве с п л о ш н о го аре а ла т ак н а з ы в а е м ой п л е й с т о ц е н о в ой м а м о н

т о в ой ф а у ны в с в я зи с в о з н и к н о в е н и ем Б е р и н г о ва п р о л и ва между

http://jurassic.ru/Азией и С е в е р н ой А м е р и к о й. П р о л ив в о з н ик в п о с л е л е д н и к о в ую

эпоху в с в я зи с п о д ъ е м ом у р о в ня о к е а н а.

К л а с с и ч е с к ий п р и м ер о б р а з о в а н ия р а з о р в а н н о го а р е а ла из

с п л о ш н о го в с в я зи с г е о г р а ф и ч е с к и ми и з м е н е н и я ми — а р е ал к а й

н о з о й с к их и с о в р е м е н н ых р ыб из н а д о т р я да Д в о я к о д ы ш а щ и е. О ни

п о я в и л и сь в д е в о н е, п р о ц в е т а ли до т р и а с а, п о с ле ч е го г р у п па н а

ча ла угасать. Д р е в н ие д в о я к о д ы ш а щ ие б ы ли ш и р о ко р а с п р о с т р а

н е ны к ак в с е в е р н о м, т ак и ю ж н ом п о л у ш а р и я х: в С е в е р н ой А м е

р и к е, Г р е н л а н д и и, Е в р о п е, К и т а е, Ю ж н ой А м е р и к е, А ф р и ке и

Ав с тра лии, т . е. группа и м е ла с п л о ш н ой и д а же к о с м о п о л и т н ый

ареал в преде л ах м е г а к о н т и н е н та П а н г е и. Из р а н ее с у щ е с т в о в а в

ших двух о т р я д ов Д в о я к о д ы ш а щ и е, н а с ч и т ы в а ю щ их 11 — 12 с е

м е й с т в, в н а с т о я щ ее в р е мя с о х р а н и л ся т о л ь ко о д ин о т р яд Р о г о з у-

б о о б р а з н ые с двумя п о д о т р я д а ми и в с е го с 6 в и д а ми (А. Е. М и к у-

л и н, 2003). Э ти р е л и к т о в ые ф о р мы р а с п р о с т р а н е ны в Ю ж н ой

Ам е р и к е, т р о п и ч е с к ой А ф р и ке и Ав с т р а л и и. В ю ж н ом п о л у ш а

р ии в ме зозое о ни о б и т а ли в п р е с н о в о д н ых б а с с е й н ах с у п е р к о н

т и н е н та Г о н д в а н ы, но п о с ле ее р а з д р о б л е н ия их с п л о ш н ой а р е ал

о к а з а л ся р а з о р в а н н ы м. В у с л о в и ях и з о л я ц ии на к а ж д ом к о н т и

н е н те с ф о р м и р о в а л и сь с в ои а в т о х т о н н ые с т в о лы р а з в и т и я. И с е й

час в А ф р и ке и Ю ж н ой А м е р и ке в к а ч е с т ве р е л и к т ов ж и в ут п р е д

с т а вит е ли с е м е й с т ва Д в у л е г о ч н и к о в ые (4 в и да р о да Protopterus в

А ф р и ке и о д ин вид р о да Lepidosiren в Ю ж н ой А м е р и к е ), а в Ав с т

р а л ии — о д ин в ид с е м е й с т ва О д н о л е г о ч н и к о в ые ( р о г о з уб

Neoceratodus forsteri). Рогозуб о б и т а ет на с е в е р о - в о с т о ке Ав с т р а

л и и, в К в и н с л е н д е, н а с е л яя б а с с е й ны р ек Б е р н е тт и М э р и. Т а к ой

н е б о л ьшой по п л о щ а ди б и о т оп х а р а к т е р ен д ля с о х р а н е н ия п а л е о-

э н д е м и ч н ых ф о рм (А. Е. М и к у л и н, 2003). Ха р а к т ер р а с п р о с т р а н е

н ия с о в р е м е н н ых д в о я к о д ы ш а щ их р ыб на трех уже д а в но и з о л и

р о в а н н ы х, но н е к о г да о б ъ е д и н е н н ых к о н т и н е н т ах ( Ю ж н ая А м е

р и к а, А ф р и к а, Ав с т р а л и я) п р е д с т а в л я ет с о б ой п р е к р а с н ый п р и

мер д и з ъ ю н к т и в н ой б и о г е о г р а ф и и.

Р а з н о в и д н о с т я ми р а з о р в а н н ых а р е а л ов я в л я ю т ся п я т н и с т ый и

л е н т о ч н ый а р е а л ы.

Пятнистый (дисперсный, мозаичный) ареал — а р е а л, в п р е д е

л ах к о т о р о го вид в с треча е т ся на о б о с о б л е н н ых б и о т о п а х. Д ля с о

в р е м е н н ых м о р с к их ф о рм п р и м ер м о з а и ч н о го а р е а ла — а р е ал р и-

фос троящих ( г ерма типных) к о р а л л о в, обра зующих а тол ловые р и фы

на о к е а н и ч е с к их ос тров ах. Б о л ь ш и н с т во с о в р е м е н н ых в и д ов ж и

вотных, о б и т ающих в «абис с а л ьных оазисах» — ме с т ах выхода глу

б о к о в о д н ых г и д р о т е р м а л ь н ых и с т о ч н и к ов в о к е а н а х, т а к же и м е

ют п я т н и с т ый аре а л.

П я т н и с т ые а р е а лы у с т а н о в л е ны и д ля н е к о т о р ых д р е в н их о р г а

н и з м о в. П р и м е р ом могут с л у ж и ть «ос тровные» а р е а лы с р е д н е м е-

ловых а л ь б - с е н о м а н с к их о р г а н и з м о в, о б н а р у ж е н н ых в Т и х ом о к е

ане на р а з л и ч н ых г лубинах (от 1 0 70 до 3 200 м) на в е р ш и н ах п о д-

http://jurassic.ru/ 73 в о д н ых п о д н я т ий и г и й о т ов ( г и й о ты К е йп Д ж о н с т о н, Ис а к о в а,

Т о м а са В аши н г т о н а, В и н т е р е р а, п л а то Огасавара и др.) ( Б . Т . Я н и н,

1989). С р е ди о с т а т к ов о р г а н и з м ов н а й д е ны м е л к о в о д н ые б е н т о с-

н ые ф о р а м и н и ф е р ы, н е р и н е и, р и ф о с т р о ю щ ие к о р а л лы и р у д и с-

т ы. Е с т е с т в е н н о, о ни м о г ли с уще с т в о в а ть т о л ь ко в п р и п о в е р х н о

с т н ой з о не о к е а н а. В п о с л е с е н о м а н с к ое в р е мя их б и о т о пы ( в е р

ш и ны о с т р о в о в) п о г р у з и л и сь на з н а ч и т е л ь н ые г л у б и н ы. На р а с с е

я н н ые в б е з б р е ж н ом о к е а не в у л к а н и ч е с к ие о с т р о ва э ти о р г а н и з

мы п о п а д а ли из м е л к о в о д н ых у ч а с т к ов м а т е р и к ов ( с корее в с е го с

в о с т о к а, из К а р и б с к о го б а с с е й н а) б л а г о д а ря ш и р о т н о му с е в е р н о

му п а с с а т н о му т е ч е н и ю. Их л и ч и н ки п о с л е д о в а т е л ь но от п о т о м

с т ва к п о т о м с т ву п е р е н о с и л и сь с о с т р о ва на о с т р ов к ак бы с к а м

ня на к а м е н ь, и ли по « к а м ушк а м» ( анг л. stepping s tone s ).

Ленточный ареал — аре ал в и д а, о б ы ч но п р и у р о ч е н н ый на суше

к д о л и н ам р е к, в м о р ях — к л и т о р а л ь н ой з о не м о р с к их п о б е р е

ж и й. В се о ни л и н е й н ы е. Т а к ой а р е ал х а р а к т е р ен д ля б о л ьши н с т ва

л и т о р а л ь н ых и с у б л и т о р а л ь н ых о р г а н и з м о в, д ля к о т о р ых н а и б о

л ее б л а г о п р и я т н ые б и о т о пы п р о т я г и в а ю т ся в д о ль п о б е р е ж ий к о н

т и н е н т о в. В э т ом о т н о ш е н ии о с о б е н но п о к а з а т е л ен л е н т о ч н ый

а р е ал бурых в о д о р о с л ей Laminaria ( р и с. 3.5).

Л е н т о ч н ый р а з о р в а н н ый а р е ал с в о й с т в ен п р е с н о в о д н ым р ы

б а м, о б и т а ю щ им н ы не в к р у п н ых р е к ах Е в р о п ы, С е в е р н ой А м е

р и ки и Д а л ь н е го В о с т о к а. В п л е й с т о ц е н о в ое л е д н и к о в ое в р е м я,

к о г да у р о в е нь о к е а на с и л ь но п о н и з и л с я, д но м е л к о в о д н ых уча с т

к ов м н о г их о к р а и н н ых м о р ей п р е в р а т и л о сь в н а з е м н ые р а в н и н ы,

п о к р ы т ые гус той с е т ью д о л и н, к о т о р ые с т а ли п р о д о л ж е н и ем д о-

Р и с. 3 . 5. Л е н т о ч н ый а р е ал с о в р е м е н н ых б у р ых в о д о р о с л ей Laminaria

( по А. Г. В о р о н о в у , 1 9 6 3)

http://jurassic.ru/Б

О Ш2 №

Р и с. 3 . 6. Д р е в н ие р е ч н ые с и с т е мы б а с с е й н о в А м у ра (А), Г у д з о на

и Р е й на (Б) ( по Г . У . Л и н д б е р г у , 1 9 6 3 ):

1 — палеоокеаны и моря; 2 — современная суша; 3 — равнинные участки древ

ней суши; 4 — долины палеорек

л ин м а т е р и к о в ых к р у п н ых р е к. И з у ч е н ие д на в Ох о т с к о м, Ж е л

т о м, С е в е р н ом м о р ях и с е в е р н ой ч а с ти А т л а н т и ч е с к о го о к е а на

п о к а з а ло ш и р о к ое р а з в и т ие п о д в о д н ых д о л и н, н а ч а ло к о т о р ых

п р о с л е ж и в а е т ся на с о в р е м е н н ой суше в в и де р е ч н ых с и с т е м. Н а

п р и м е р, Г . У . Л и н д б е рг (1963, 1972) о т м е ч а е т, ч то в ч е т в е р т и ч н ое

время р е ки Уда и Амур на Д а л ь н ем Вос токе в х о д и ли в е д и н ую

сис т ему. О с н о в н ая д о л и на э т о го б а с с е й на р а с п о л а г а л а сь в о с т о ч

нее С а х а л и на ( р и с. 3.6). Е д и н с т во р е ч н ой с и с т е мы п о з в о л я ло р ы

бам с в о б о д но п е р е м еща т ь ся в преде л ах с п л о ш н о го а р е а ла (в с о

в р е м е н н ой м а т е р и к о в ой Уде в о д я т ся 9 в и д ов т и п и ч но а м у р с к их

р ы б ). П о д о б н ая же схема п а л е о р ек н а м е ч е на Г . У . Л и н д б е р г ом и

для С е в е р н ой Ат л а н т и ки ( с м. р и с. 3.6). П р и ч ем он у к а з ы в а е т, ч то

р ы бы в р е к ах в о с т о ч н ой ч а с ти С е в е р н ой А м е р и ки и р е к ах З а п а д

н ой Е в р о п ы, р а з д е л е н н ых в н а с т о я щ ее в р е мя ш и р о к им и г л у б о

к им Ат л а н т и ч е с к им о к е а н о м, р о д с т в е н ны м е ж ду с о б о й. О с т а в ш и

е ся на суше пос ле п о д ъ е ма у р о в ня о к е а на ф р а г м е н ты д р е в н их р е ч

н ых с и с т ем и м е ют л и н е й н ое п р о т я ж е н и е, п о э т о му у р ыб т о го же

с амого и ли р о д с т в е н н о го с и с т е м а т и ч е с к о го с о с т а ва л е н т о ч н ый

ареал р а з о р в а н. К р а с с м а т р и в а е м о му т и пу аре а ла о т н о с и т ся и р а с

п р о с т р а н е н ие с о в р е м е н н о го б е л о го м е д в е дя в д о ль п о б е р е ж ий С е

в е р н ой Е в р а з и и, С е в е р н ой А м е р и к и, Г р е н л а н д ии и о с т р о в ов в

С е в е р н ом Л е д о в и т ом о к е а н е.

http://jurassic.ru/ 75 3 . 2 . 2 . Географическая классификация

В д а н н ой к л а с с и ф и к а ц ии а р е а л ов учитыв а е т ся их п о л о ж е н ие по

о т н о ш е н ию к п о л ю с ам и э к в а тору з е м н о го ша р а, приуроченнос ть

к к о н т и н е н т ам и о к е а н а м, бере г ам о к е а н ов и т . д. В эту к л а с с и ф и

к а ц ию в к люч ают ся к ак с п л о ш н ы е, т ак и р а з о р в а н н ые аре а лы. На

о б р а з о в а н ие того и ли и н о го т и па г еографиче с кого ареала т а к с о на

в л и я ют м н о г ие ф а к т о р ы: и з м е н е н ие к л и м а т а, м о р с к ие т е ч е н и я,

ш и р и на о к е а на и ли м а т е р и к а, ш и р о т н ая и ли м е р и д и о н а л ь н ая о р и

е н т и р о в ка о к е а н ов и к о н т и н е н т ов и д р. Э то г л а в н ые ареалообразу-

ю щ ие ф а к т о р ы, и т ак к ак о ни п о с т о я н но и з м е н я л и сь в ходе г еоло

г и ч е с к ой и с т о р и и, и з м е н я л и сь и аре а лы т а к с о н о в.

По объе к ту и с с л е д о в а н ия г е о г р а ф и ч е с к ие а р е а лы м о ж но п о д

р а з д е л и ть на д ве г р у п п ы: а р е а лы н а з е м н ых и аре а лы м о р с к их орг а

н и з м о в. Э ти а р е а лы могут б ы ть п р и с у щи к ак т ем и д р у г и м, т ак и

л и бо н а з е м н ы м, л и бо м о р с к им о р г а н и з м а м.

Космополитный ( г л о б а л ь н ы й, в с е с в е т н ы й) ареал. Т а к ой аре ал

п о к р ы в а ет б о л ьшую ч а с ть о б и т а е м ых т е р р и т о р ий и ли а к в а т о р ий

на З е м д е. Аре ал п р и н я то с ч и т а ть к о с м о п о л и т н ы м, е с ли он охва

т ы в а ет от 1/3 до 1/2 ч а с ти с у ши и ли М и р о в о го о к е а н а. К ак в

б и о г е о г р а ф и и, т ак и в п а л е о б и о г е о г р а ф ии п о н я т ие о к о с м о п о л и т-

н ом р а с п р о с т р а н е н ии п р и м е н и мо т о л ь ко к т а к с о н ам бол ее в ы с о

к о го р а н г а, ч ем в ид ( А . И . Т о л м а ч е в, 1962). В п р и р о д е, к ак п р а в и

л о, н ет в и д о в, к о т о р ые бы и м е ли а р е а л, о х в а т ы в ающий в сю сушу

л и бо в сю а к в а т о р ию з е м н о го ша р а. Б о л ь ш и н с т во с о в р е м е н н ых

в и д ов с к о с м о п о л и т н ым а р е а л ом с т а ли к о с м о п о л и т а ми благодаря

а к т и в н ой д е я т е л ь н о с ти ч е л о в е к а. В с в я зи с э т им обс тоя т е л ь с т вом

на б о л ь ш и н с т ве г л о б а л ь н ых к а рт р а с п р о с т р а н е н ия р а с т е н ий и

ж и в о т н ых д а ны а р е а лы р о д о в, р е же с е м е й с т в. О д ин и тот же род

на р а з н ых уча с т к ах с в о е го к о с м о п о л и т н о го аре а ла о б ы ч но п р е д

с т а в л ен р а з н ы ми ( в и к а р и р у ю щ и м и) в и д а м и.

В п а л е о б и о г е о г р а ф ии к о с м о п о л и т н ы ми счит ают ся аре а лы таких

р о д ов и ли г р у пп о р г а н и з м о в, о с т а т ки к о т о р ых н а й д е ны на т ерри

т о р ии с о в р е м е н н ых С е в е р н ой А м е р и к и, Е в р о п ы, Аз ии и А ф р и ки в

о т л о ж е н и ях п а л е о м о р е й, р а н ее з а н и м а в ш их в соответствующие г е о

л о г и ч е с к ие э п о хи э ти к о н т и н е н т ы. Но и в э т ом случае к о с м о п о-

л и т н о с ть т а к их о р г а н и з м ов будет у с л о в н о й, е с ли т о ч но неиз в е с тна

к л и м а т и ч е с к ая з о на их п р е и м уще с т в е н н о го о б и т а н и я. Ес ли к а к о й-

л и бо д р е в н ий р од в с т р е ч ен в о т л о ж е н и ях п а л е о а к в а т о р ий Ат л анти

ч е с к о го и Т и х о го о к е а н о в, то э то е ще не значит, ч то он я в л я е т ся

к о с м о п о л и т н ы м. С к о р ее в с е г о, аре ал т а к о го т а к с о на ок аже т ся ш и

р о т н ы м, ц и р к у м б о р е а л ь н ым и ли ц и р к у м т р о п и ч е с к и м.

К о с м о п о л и т н ый ареал рода и других т а к сонов высокого ранга —

и с т о р и ч е с к ая к а т е г о р и я. В п р и р о де он м о ж ет с ф о р м и р о в а т ь ся в

ре зул ь т а те д о л г о в р е м е н н о го р а с с е л е н ия т а к с о н а. В п а л е о б и о г е о г

р а ф ии к о с м о п о л и т н ый аре ал в ы я в л я е т ся в ре зул ь т а те р е к о н с т р у к-

http://jurassic.ru/ц ии п о с л е д о в а т е л ь н ых ф аз р а з в и т ия о б ъ е м н ых а р е а л ов д а н н о го

т а к с о на ( с м. подра зд. 3.5). П ри э т ом о п р е д е л я ю т ся ц е н т ры п р о и с

х о ж д е н ия и р а с с е л е н и я, п е р в и ч н ый и в т о р и ч н ый а р е а л ы. Р а з н о

в и д н о с т ью в т о р и ч н о го и м о ж ет о к а з а т ь ся к о с м о п о л и т н ый а р е а л.

В п а л е о н т о л о г ии п ри о п и с а н ии р а с п р о с т р а н е н ия в и д ов и р о

д ов ча с то о т м е ч а е т с я, ч то н е к о т о р ые из н их я в л я ю т ся к о с м о п о л и

т а м и, т . е. о б л а д а ли к о с м о п о л и т н ым а р е а л о м. Д ля н их у к а з ы в а е т

ся о б щ ий и н т е р в а л, н а п р и м ер ю р а — м е л. В д а н н ом с лучае к о с

м о п о л и т н ый аре ал о к а з ы в а е т ся у с р е д н е н н ы м, а т а к их а р е а л ов в

п р и н ц и пе не быв а е т. Я с н о, ч то в м о м е нт в о з н и к н о в е н ия т а к с о на

его аре ал к ак ц е н тр п р о и с х о ж д е н ия з а н и м ал б о л ее у з к ую п л о щ а дь

( п е р в и ч н ый а р е а л ), н е ж е ли п о с ле его р а с п р о с т р а н е н ия на с о с е д

н ие т е р р и т о р ии и ли а к в а т о р ии ( в т о р и ч н ый а р е а л, к о т о р ый в к о н

це к о н ц ов м ог о к а з а т ь ся г л о б а л ь н ы м ). П о э т о му д ля д о л г о ж и в у-

щих р о д ов н е о б х о д и мо у к а з ы в а ть к о н к р е т н ые а р е а лы д ля к а ж д о го

инт ерв а ла в р е м е ни и ли п е р е ч и с л я ть м е с т о н а х о ж д е н ия д ля к а ж д о

го ярус а, подъярус а, з о н ы, н а п р и м ер н и ж н ий г о т е р ив М а н г ы ш л а

к а, в е р х н ий б а р р ем С е в е р н о го К а в к а за (для в и да Litschkovitrigonia

multituberculata).

Среди м е з о з о й с к их м о р с к их групп к о с м о п о л и т н ым аре а лом о б

ладали н е к о т о р ые р о ды ф о р а м и н и ф е р, а м м о н и т о в, т р и г о н и й; из

н а з е м н ых р а с т е н ий — г и н к т о в ы е, а р а у к а р ии среди к а й н о з о й с к их

ра с т ений — с е к в о й и, п а л ь м о в ые ( р и с. 3.7) и д р. Ус т а н о в л е ны м н о

г о ч и с л е н н ые к о с м о п о л и т н ые ф о р мы и среди м о л л ю с к о в, о б и т а в

ших в мезозое в континент а л ьных водоемах (Ч. М. К о л е с н и к о в, 1980).

Рис. 3.7. Ареалы пальмовых (по L.Joleaud, 1939);

1 — ареал меловых и третичных форм; 2 — циркумтропический (пантропиче-

ский) ареал современных форм; 3, 4 — местонахождение меловых и третичных

пальм соответственно; 5 — границы современного ареала, местами охватываю

щие и субтропические климатические зоны в обоих полушариях; 6 — ареал ис

копаемых форм

http://jurassic.ru/ 77 В к аче с т ве п р и м е р ов к о с м о п о л и т н ых аре а лов современных орг а

н и з м ов м о ж но п р и в е с ти а р е а лы н е к о т о р ых м о р с к их ф о р м, о б и т а

ю щ их во в с ех о к е а н ах ( к и т - к а с а т к а, к а ш а л о т) и а р е а лы н а з е м н ых

ж и в о т н ы х, и з в е с т н ых на в с ех к о н т и н е н т ах (бере гов ая л а с т о ч к а,

с о к о л - с а п с а н, в о р о б е й, в о р о н а, б а б о ч к а - р е п е й н и ц а, д л и н н о к р ы

л ая л е т у ч ая м ы ш ь, с е р ая к р ы с а, д о м о в ая м ы ш ь, б о л ь ш и н с т во д о

м а ш н их ж и в о т н ы х ); с р е ди р а с т е н ий — т р о с т н и к, к а м ыш о з е р н ы й,

с о р н ые т р а вы ( о д у в а н ч и к, к р а п и ва д в у д о м н а я, п о д о р о ж н и к ), к у л ь

т у р н ые с о р та из с е м е й с т ва з л а к ов и д р. М н о г ие п е р е ч и с л е н н ые

о р г а н и з мы п о л у ч и ли ш и р о к ий аре ал бл а годаря че лов е ку.

Континентальные ареалы. В б о л ь ш и н с т ве с луча ев т а к ие аре а лы

р а з о р в а н н ы е. С р е ди н их р а з л и ч а ют н е с к о л ь ко т и п о в.

Внутриконтинентальные ареалы — а р е а л ы, в которых о д ин и

тот же т а к с он обит а ет на р а з н ы х, к ак п р а в и л о, уда л енных участках

о д н о го м а т е р и ка ( н а п р и м е р, аре ал с о в р е м е н н ой голубой с о р о к и)

( р и с. 3.8).

Межконтинентальные ареалы — а р е а л ы, в к о т о р ых о д ин и тот

же т а к с он о б и т а ет на р а з н ых м а т е р и к а х, между к о т о р ы ми н ы не

суще с т вует б а р ь е р: а р е ал о с о ки Carex hostiana — Е в р о па и о. Н ь ю

ф а у н д л е нд ( р и с. 3.9), аре ал с о в р е м е н н ых бл а городных о л е н ей рода

Cervus, о б и т а ю щ их в Е в р а з ии и С е в е р н ой Ам е р и ке и п р е д с т а в

л е н н ых на э т их к о н т и н е н т ах р а з н ы ми в и д а ми — с о о т в е т с т в е н но

Р и с. 3 . 8. В н у т р и к о н т и н е н т а л ь н ый р а з о р в а н н ый а р е ал г о л у б ой с о р о ки

Cyanopica су ana в Е в р а з ии ( по А . Г . В о р о н о в у , 1 9 6 3)

http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 9. М е ж к о н т и н е н т а л ь н ый р а з о р в а н н ый а р е ал о с о к и Сагех

hostiana ( по А . Г . В о р о н о в у , 1 9 6 3)

С. elaphus и С. canadensis ( р а з р ыв н е к о г да с п л о ш н о го аре а ла о л е

н ей п р о и з о ш ел не п о з же р а н н е го п л е й с т о ц е н а ).

В п а л е о ф и т о г е о г р а ф ии м е ж к о н т и н е н т а л ь н ый а р е ал у с т а н о в л ен

и д ля б о л ьшо го к о м п л е к са р о д ов и в и д ов р а с т е н ий п е р м с к о г о,

т р и а с о в о г о, м е л о в о го и п а л е о г е н о в о го п е р и о д о в, п р е д с т а в л я ю щ их

и з о ф л о ры С е в е р н ой А м е р и ки и В о с т о ч н ой А з ии ( В . А . К р а с и л ов с

со а в т о р а м и, 1977). К ак о т м е ч ают а в т о р ы, « . . . з н а ч и т е л ь н ое с х о д

ство между ф л о р а ми с у б т р о п и ч е с к ой з о ны В о с т о ч н ой А з ии и з а

падных р а й о н ов С е в е р н ой А м е р и ки м о ж ет у к а з ы в а ть на м и г р а

ц ии через Т и х ий о к е ан в с р е д н их ши р о т а х, п р е д п о л а г а ю щ ие м е н ь

шую ш и р и ну о к е а на и ли п р о м е ж у т о ч н ые п у н к т ы, н а п р и м е р, ц е

п о ч ки о с т р о в ов и ли п о д н я т ие Д а р в и н а» ( С. 23).

Циркумконтинентальные ареалы — а р е а л ы, з а н и м а ю щ ие с о в о

к у п н о с ть к о н т и н е н т о в, р а с п о л о ж е н н ых в п р е д е л ах о п р е д е л е н н ых

ши р о т. К р а з н о в и д н о с т ям т а к их а р е а л ов о т н о с я т с я: циркумполяр

ный, и ли циркумарктический, — а р е ал б е л о го м е д в е дя — Ursus

maritimus ( р и с. 3.10), з а й ц а - б е л я ка — Lepus timidus ( ю ж н ая г р а н и ца

его аре а ла в С е в е р н ой А м е р и к е, Г р е н л а н д и и, Е в р о пе и А з ии п р о

ходит п р и б л и з и т е л ь но по ш и р о те 50°); циркумбореальный — а р е ал

с о в р е м е н н о го бурого медв едя — Ursus arctos, с м о р о д и н ы, д р е в е с

н ых т а е ж н ых п о р о д; циркумарктобореальный — а р е ал п л е й с т о ц е

н о в о го м а м о н та — Mammouthus primigenius ( р и с. 3.10); цирку м- и ли

пантропический — аре ал с о в р е м е н н ых п а л ь м о в ых (в м е л о в ое и

тре тичное в р е мя о ни б ы ли р а с п р о с т р а н е ны в бол ее в ы с о к их ш и

ротах с с у б т р о п и ч е с к им к л и м а т ом ( с м. р и с. 3.7), м а н г р о в ых р а с

т е н ий ( р и с. 3.11), с о о бще с тв в е ч н о з е л е н ых л е с ов и д р .; циркумно-

талъный, и ли циркумаустралъный, — аре ал р а в н о н о г их из с е м е й

ства Styloniceae ( Н о в ая З е л а н д и я, Т а с м а н и я, юг А в с т р а л и и, юг

А ф р и к и, Ма д а г а с к а р, Ю ж н ая А м е р и к а; н ы не а р е ал р а з о р в а н, но в

предыдущие г е о л о г и ч е с к ие э п о хи он б ыл с п л о ш н ы м ).

http://jurassic.ru/* с. 3 . 1 0. Ц и р к у м п о л я р н ый а р е ал с о в р е м е н н о г о б е л о го м е д в е дя ( 7 )

и ц и р к у м а р к т о б о р е а л ь н ый а р е ал п л е й с т о ц е н о в о г о м а м о н та (2)

( по L. J o l e a u d, 1 9 3 9)

Р и с. 3 . 1 1. Р а с п р о с т р а н е н ие с о в р е м е н н о й м а н г р о в ой р а с т и т е л ь н о с ти

( п о А . Г . В о р о н о в у и д р ., 2 0 0 2)

Океанические ареалы. По ф о р ме т а к ие а р е а лы всегда я в л я ю т ся

р а з о р в а н н ы м и.

Внутриокеанические, и ли амфиокеанические, ареалы — аре а лы

м е л к о в о д н ых м о р с к их т а к с о н о в, р а с п р о с т р а н е н н ых в боре а л ьных

и с у б т р о п и ч е с к их в о д ах по о бе с т о р о ны о д н о го о к е а на (у з а п а д

н о го и в о с т о ч н о го п о б е р е ж и й ), но от сут с т вующих у его с е в е р н ых

б е р е г о в, где о б р а з у е т ся р а з р ыв а р е а л а, а т а к же не в с т р е ч ающи х ся

в т р о п и ч е с к ой з о н е. Р а з р ыв н е к о г да с п л о ш н о го аре а ла с о в р е м е н

н о го т а к с о на с в я з ан с п л е й с т о ц е н о в ым о л е д е н е н и ем в а р к т и ч е

с к ой з о не и с о х р а н е н и ем в н а с т о я щ ее в р е мя х о л о д н ых т емпера тур

в с е в е р н ых ча с т ях о к е а н о в. Р а з н о в и д н о с ти т а к их а р е а л ов — а м ф и-

п а ц и ф и ч е с к ое и а м ф и а т л а н т и ч е с к ое р а с п р о с т р а н е н и е.

Амфипацифические, и ли амфитихоокеанские, ареалы — аре а лы,

х а р а к т е р н ые д ля м н о г их р о д ов и в и д ов с о в р е м е н н ых р ыб ( с а р д и-

http://jurassic.ru/н ы, м а к р е л и, а н ч о у с ы, к а м б а л о в ы е, к о р ю ш к о в ы е, ос е тровые и д р .,

рис. 3.13), де с я тиногих р а к ов {Cancer, Crangon, Pagurus) ( р и с. 3.12),

морс ких звезд {Asterina pectinifera в Я п о н с к ом м о ре и A. miniata у

К а л и ф о р н и й с к о го п о б е р е ж ь я ), о ф и ур (Amphiura, Amphiodia), м о л

люс ков ( а м е р и к а н с к ий Pecten caurinus и я п о н о м о р с к ий P. jessoensis)

и др. Ранее аре а лы э тих родов и в и д ов б ы ли с п л о ш н ы м и, т. е. о б и

тали по всему побережью о к е а н а. В м и о ц е не и п л и о ц е не воды в

с е в ерной ча с ти Тихого о к е а на б ы ли т е п л ы м и, ч то п о з в о л я ло б о р е

альным и даже субтропическим ф о р м ам с вободно мигриров а ть вдоль

северных берегов. Д а н н ые о р г а н и з мы п р о и з о ш ли от о бще го п р е д

к а, име вше го в п л и о ц е не с п л о ш н ой с е в е р о т и х о о к е а н с к ий аре а л.

К п л е й с т о ц е ну к л и м а т и ч е с к ие у с л о в ия р е з ко у х у дши л и с ь. Л е д

н и к о в ое п о х о л о д а н ие на с е в ере о к е а на р а з о р в а ло а р е а лы м н о г их

т и х о о к е а н с к их в и д о в, о т т е с н ив их на юг в д о ль б е р е г ов А з ии и

А м е р и к и. В о з н и к ли у с л о в ия д ля р а з в и т ия э н д е м и ч н о с ти в а з и а т

с к ой и а м е р и к а н с к ой б о р е а л ь н ой и с у б т р о п и ч е с к ой ф а у н а х.

В э п о хи п о т е п л е н ия к л и м а та н е к о т о р ые в и ды в ф а зы т р а н с г р е с

с ий в н о вь п р о н и к а ли на с е в е р, и в э то в р е м я, к ак и п р е ж д е, п р о

исходил в з а и м н ый ф а у н и с т и ч е с к ий о б м е н, д о б а в л я в ш ий к а в т о х

т о н н ым ( э н д е м и ч н ы м) в и д ам и п о д в и д ам а л л о х т о н н ые э л е м е н ты

из чис ла м и г р а н т о в. Т а к ой в з а и м н ый о б м ен п р о и с х о д ил и в п л е й

с тоцене в э п о хи м е ж л е д н и к о в ь я, и в э п о ху т е п л о го ( а н ц и л о в ое и

л и т о р и н о в ое в р е м я) п о с л е л е д н и к о в ь я. Н е с м о т ря на а к т и в н ый в з а

и м н ый о б м ен в и д а ми между з а п а д н ы ми и в о с т о ч н ы ми п о п у л я ц и

я ми через с е в е р н ую ча с ть о к е а н а, на е го двух п р о т и в о п о л о ж н ых

п р и б р е ж н ых уча с т к ах в с л едс т вие н е с к о л ь ко о т л и ч а ю щ и х ся у с л о

в ий с уще с т в о в а н ия и р а з в и т ия о р г а н и з м ов в о з н и к ли д ва ц е н т ра

Р и с. 3 . 1 2. О к е а н и ч е с к ие р а з о р в а н н ые а р е а лы с о в р е м е н н ых м о р с к их ф о р м:

а м ф и п а ц и ф и ч е с к ий а р е ал к р а ба Cancer ТА а м ф и а т л а н т и ч е с к ий а р е ал а с ц и -

д и й Styela ( по А. Г. В о р о н о в у , 1 9 6 3 ):

1 — Cancer amphioetus, 2 — Styela atlantica, 3 — S. partita

http://jurassic.ru/ 81 180°

Р и с. 3 . 1 3. А м ф и п а ц и ф и ч е с к и е а р е а лы с о в р е м е н н ых р ыб

( по А . П . А н д р и я ш е в у , 1 9 3 9 ).

Ареал тихоокеанской сардины Sardinops sagax — горизонтальная штриховка (подвид

S. s. melanosticta у азиатских берегов, подвид S. s. coerulea у американских); при

б р е ж н ой рыбы Bothragonus из с е м е й с т ва Ag o n i d ae — черные кружки (вид

В. occidentalis у азиатских берегов) и светлые кружки (вид В. swanii у американских

берегов)

ф о р м о о б р а з о в а н и я, ч то д а ло в о з м о ж н о с ть о б о с о б и ть их в две с а

м о с т о я т е л ь н ые п о д о б л а с т и: Аз и а т с к ую и Ор е г о н с к ую ( А . П . А н д-

р и я ш е в, 1939). В к а ж д ой п о д о б л а с ти в о з н и к ли викарирующие виды

(от л а т. vicarious — з а м е щ а ю щ и й ), н а п р и м ер Pecten jessoensis — в

п е р в ой и P. caurinus — во в т о р о й, а в и д ы, о б и т а в ш ие в бол ее юж

н ых р а й о н а х, б ы ли о т т е с н е ны е ще д а л ее на юг. О б м ен в и д а ми

о к о н ч а т е л ь но п р е к р а т и л ся с н а с т у п л е н и ем с о в р е м е н н о го бол ее

х о л о д н о го п е р и о д а. В с а м ой с е в е р н ой ч а с ти о к е а на боре а л ьные

в и ды в ы м е р ли в д о ль в с ей н е п р е р ы в н ой п о л о сы п о б е р е ж ь я. Т а к им

о б р а з о м, в н а с т о я щ ее в р е мя по обе с т о р о ны Т и х о го о к е а на в у с л о

в и ях и з о л я ц ии п р о д о л ж а е т ся п р о ц е сс у с и л е н ия э н д е м и з ма во всех

г р у п п ах м е л к о в о д н ых б е н т о с н ых ф о р м.

Г . У . Л и н д б е рг (1972) с ч и т а е т, ч то в с е в е р н ой ч а с ти Тихого о к е

а на м о р с к ая б е н т о с н ая ф а у на в о с н о в н ом р а с с е л я л а сь в ф а зы р е

г р е с с и и, к о г да п л о щ а дь м е л к о в о д ий у в е л и ч и в а л а с ь. Н а п р и м е р, в

ф а зу п р е д п о с л е д н ей р е г р е с с ии ю ж н ая г р а н и ца Б е р и н г и й с к ой суши

п р о х о д и ла з н а ч и т е л ь но ю ж н ее Ал е у т с к ой г р я д ы. В ф а зу п о с л е

д н ей р е г р е с с ии п о л о ж е н ие г р а н иц В о с т о ч н ой А з ии и Б е р и н г и й

с к ой с у ши р е з ко и з м е н и л о с ь. В э то в р е мя уже суще с т вов а ла г л у б о

к о в о д н ая в п а д и н а, р а з о б щ а в ш ая м е л к о в о д ья К о м а н д о р с к о го п л а

то и Ал е у т с к ой г р я д ы. Эта в п а д и на и я в и л а сь б а р ь е р о м, п р е п я т-

http://jurassic.ru/с т в о в а вшим о б м е ну ю ж н о б о р е а л ь н ы ми и с у б т р о п и ч е с к и ми ф а у

н а ми п р о т и в о п о л о ж н ых п о б е р е ж ий Т и х о го о к е а н а.

А м ф и п а ц и ф и ч е с к ий аре ал п р е д п о л а г а е т ся д ля р я да в и д ов и

родов из р а з л и ч н ых групп о р г а н и з м о в, с уще с т в о в а вших в п а л е о

зое, м е з о з ое и р а н н ем к а й н о з о е. Н а до о т м е т и т ь, ч то в с е в е р н ой

ча с ти с е в е р н о го п о л у ш а р ия в т е ч е н ие м н о г их п е р и о д ов ф а н е р о

зоя с и л ь н о го п о х о л о д а н ия к л и м а та не о т м е ч а л о с ь, хотя в о ды з д е сь

всегда б ы ли н е с к о л ь ко о х л а ж д е н н ы м и. Тогда в о з н и к н о в е н ие а м-

ф и п а ц и ф и ч е с к о го аре а л а, в о з м о ж н о, с в я з а но с п е р е н о с ом л и ч и н ок

с вос тока на з апад в струях с е в е р н о го п а с с а т н о го о к е а н и ч е с к о го

т е ч е н и я. Д ля м е з о з оя и б о л ь ш ей ч а с ти к а й н о з оя к л и м а т и ч е с к ие

з о ны б ы ли ш и р е, ч ем с е й ч а с. П о э т о му мы п о л а г а е м, ч то т е р м ин

« а м ф и п а ц и ф и ч е с к ий ареал» в п а л е о б и о г е о г р а ф ии м о ж но и с п о л ь

зовать не т о л ь ко по о т н о ш е н ию к б о р е а л ь н ым и с у б т р о п и ч е с к им

ф о р м а м, а п о н и м а ть его бол ее ш и р о к о, к ак а р е а лы о д н о го т а к с о

на по обе с т о р о ны Т и х о го о к е а н а. В т а к ом с лучае р а с с м а т р и в а е

м ый т е р м ин м о ж ет б ы ть и с п о л ь з о в ан и по о т н о ш е н ию к т р о п и

ч е с к им и н о т а л ь н ым ф о р м а м. Э то не п р о т и в о р е ч ит и с а м о му т е р

м и ну « а м ф и п а ц и ф и ч е с к и й» (от греч. amphi — по обе с т о р о н ы ).

К д а н н о му т и пу аре а ла о т н о с и т ся р а с п р о с т р а н е н ие на о б о их

берегах п а л е о з о й с к ой П а н т а л а с сы т р и л о б и т ов Proetus, Odontochile,

Paciphacops и других р о д ов в р а н н ем д е в о не ( 3 . А. М а к с и м о ва и

д р ., 1978) и на о б о их бере г ах м е з о з о й с к о го Т и х о го о к е а на а м м о

н и т ов Asteroceras, Corongoceras, Echinoceras, Idoceras, Ochetoceras,

Primarietites ( К . М . Х у д о л е й, 1978) и Arieticeras, Paltarpites, Protogrammoceras ( Ю . С . Р е п и н, 1977) в р а н н ей юр е. Э ти р о ды с ч и т а ю т

ся т е п л о в о д н ы м и, т е т и ч е с к и м и. С е в е р н ее П р и м о р ья на з а п а де и

Оре гона и К а л и ф о р н ии на в о с т о ке о ни н е и з в е с т н ы, т ак к ак т ам

находились м о ря с в о д а ми у м е р е н н ой т е м п е р а т у р ы.

Амфштланттеский ареал — а р е ал т а к с о н а, о б и т а ю щ е го у п р о

т и в о п о л о ж н ых ( с е в е р о а м е р и к а н с к ий и е в р о п е й с к и й) б е р е г ов Ат

л а н т и ч е с к о го о к е а н а, но не в с т р е ч ающе г о ся у его с е в е р н ых п о б е

р е ж и й. Д а н н ый т ип аре а лов с в о й с т в ен с о в р е м е н н ым в о д н ым о р г а

н и з м ам ( тре с к а, а с ц и д ии р о да Styela, с м. р и с. 3.12) и н е к о т о р ым

м о р с к им п т и ц ам ( г а г арк а, ч и с т и к, т у п ик и д р . ).

А м ф и а т л а н т и ч е с к им а р е а л ом х а р а к т е р и з о в а л а сь г р у п па р у д и с-

тов в с р е д н е- и п о з д н е м е л о в ой эпохах. П р о н и к н ув в р а н н ем апте

из с вое го о с н о в н о го аре а ла в А л ь п и й с к ой п о д о б л а с ти С р е д и з е м

н о м о р с к ой п а л е о з о о г е о г р а ф и ч е с к ой о б л а с ти ч е р ез н е д а в но о б р а

з о в а вшуюся и еще уз кую Ц е н т р а л ь н ую Ат л а н т и ку в К а р и б с к ий

ре гион, рудисты с ф о р м и р о в а ли в н о в ом р е г и о не а в т о х т о н н ый с т вол

ра з вития ( Б . Т . Я н и н, 1989, 1995). Н е к о т о р ые с е м е й с т ва б ы ли п р е д

с т а в л ены в двух п о д о б л а с т ях в и к а р и р у ю щ и ми в и д а ми и п а р а л

л е л ь но р а з в и в а в ш и м и ся р о д а м и.

Амфибореалъный ареал — аре ал т а к с о н о в, о б и т ающих в б о р е а л ь-

ных широт ах Ат л античе с кого и Тихого о к е а н ов и отсутствующих в

http://jurassic.ru/ 83 а р к т и ч е с к их водах. По ф о р ме д а н н ый аре ал я в л я е т ся р а з о р в а н н ы м,

его в о з н и к н о в е н ие с в я з а но с о б р а з о в а н и ем к лима тиче с кого барь е

ра — п л е й с т о ц е н о в о го о л е д е н е н и я. В п л и о ц е не ареал т а к с о н ов был

с п л о ш н ым (Л. С. Берг, 1962). Ам ф и б о р е а л ь н ый ареал характерен для

м н о г их с о в р е м е н н ых м о р с к их о р г а н и з м о в: м о л л ю с к ов Modiola

modiolus, Mytilus edulis, Puncturella noachina; р а к о о б р а з н ых Pandalus

borealis; и г л о к о ж их Asterias rubens, Cucumaria frondosa, Pseudarchaster

parelii, Solaster endeca; р ыб — тре с ковых, сельдевых, палтусовых (в

Ат л а н т и ч е с к ом о к е а не более 46, в Т и х ом — более 12 видов ); м л е к о

п и т ающих — тюл е н ей Phoca vitulina, д е л ь ф и н ов Grampus prisens и

д р .; саргассовых водорос л ей (в Ат л античе с ком 20, в Тихом 174 вида).

Б ы л ы ми п л и о ц е н о в ы ми с в я з я ми обоих о к е а н ов Л. С. Берг вслед

за Ч . Д а р в и н ом о б ъ я с н я ет и з в е с т н ую б л и з о с ть р ыб С р е д и з е м н о го

и Я п о н с к о го м о р е й. В л е д н и к о в ый п е р и од м н о г ие в и ды из у м е

р е н н ых и с у б т р о п и ч е с к их ш и р от в ы м е р ли в Ар к т и ч е с к ом б а с с е й

н е, но п р о д о л ж а ли с уще с т в о в а ть в б о р е а л ь н ых ус ловиях в Я п о н

с к ом и С р е д и з е м н ом м о р я х. В н а с т о я щ ее в р е мя к северу и к югу

от э т их м о р ей д а н н ый к о м п л е кс р ыб отсутствует.

Г . У . Л и н д б е рг (1972) отмеча е т, ч то с к о н ца м и о ц е на до к о н ца

п л и о ц е на не м о г ло быть п р я м ой с в я зи в с е в ерных широт ах между

Т и х им и Ат л а н т и ч е с к им о к е а н а м и. М о л л ю с к и, из в е с тные в м и о ц е

н о в ых о т л о ж е н и ях на т и х о о к е а н с к ом берегу С е в е р н ой Ам е р и к и, в

и с к о п а е м ом с о с т о я н ии в п е р в ые о б н а р у ж е ны т а кже в Анг лии т о л ь

ко в в ерхнем п л и о ц е н е. На о с н о ве э того де л а е т ся вывод о т о м, что

с в я зи ч е р ез Б е р и н г ов п р о л ив в м и о ц е не и в т ечение бол ьшей части

п л и о ц е на не б ы ло и в о з н и к ла о на т о л ь ко в к о н це п л и о ц е н а.

В н а с т о я щ ее в р е мя б о л ь ш и н с т во з о о г е о г р а ф ов п р и з н ают, что

г л а в н ая п р и ч и на в о з н и к н о в е н ия а м ф и б о р е а л ь н о го р а з о р в а н н о го

аре а ла — п о х о л о д а н и е, о б у с л о в л е н н ое п л е й с т о ц е н о в ым о л е д е н е

н и е м. Но о т д е л ь н ые а в т о ры в ы с к а з ы в а ют и другие с о о б р а ж е н ия

на э т от сче т: П. Ю. Ш м и дт г л а в н ую п р и ч и ну в и д ит в о п р е с н е н ии

м о р с к их а р к т и ч е с к их вод в ре зул ь т а те т а я н ия л ь д а, а Г . У . Л и н д

берг с ч и т а ет т а к о в ой н е о д н о к р а т н ое о с у ш е н ие в с е го п о л я р н о го

м е л к о в о д ь я. К о н е ч н о, и п р е с н ые в о д ы, и суша д ля м о р с к их о р г а

н и з м ов б ы ли б а р ь е р а м и, но п ри э т ом г л а в н ым ф а к т о р ом ос т а в а

л о сь п о х о л о д а н и е, о б у с л о в л е н н ое о л е д е н е н и ем в а р к т и ч е с к их р а й

о н ах с е в е р н о го п о л у ш а р ия ( п о д р о б н ее с м. Г . У . Л и н д б е р г, 1972).

Циркумокеанические ареалы. Э ти а р е а лы х а р а к т е р ны д ля т а к

с о н о в, р а с п р о с т р а н е н н ых во в с ех о к е а н а х, но в о п р е д е л е н н ых

ши р о т а х. Р а з л и ч а ют н е с к о л ь ко т и п ов а р е а л о в.

Циркумсеверополярный ареал — а р е ал т а к с о н а, р а с п р о с т р а н е н

н о го в а р к т и ч е с к их водах вокруг с е в ерного п о люс а, н а п р и м ер ареал

с о в р е м е н н ых д в у с т в о р ок р о да Portlandia.

Циркумбореальный ареал — а р е а л, т ип к о т о р о го в н а с т о ящее

в р е мя не м о ж ет б ы ть в ы д е л е н, т ак к ак а к в а т о р ии Тихого и Ат л а н

т и ч е с к о го о к е а н о в, р а с п о л а г а ю щ и е ся в Б о р е а л ь н ой к л и м а т и ч е-

http://jurassic.ru/с кой зоне, находя т ся на о г р о м н ом р а с с т о я н ии друг от друга. В г е о

л о г и ч е с к ом п р о ш л ом же ц и р к у м б о р е а л ь н ым а р е а л ом о б л а д а ли

м н о г ие т а к с о н ы. Т а к о в ы ми б ы ли в и д ы, р о ды и с е м е й с т в а, р а с

п р о с т р а н е н н ые в п а л е о м о р ях на т е р р и т о р ии С е в е р н ой Е в р а з ии и

С е в е р н ой А м е р и к и. Это ю р с к о - м е л о в ые с е м е й с т ва д в у с т в о р ч а т ых

м о л люс к ов I n o c e r ami d a e, Buchi idae и д р .; г о л о в о н о г их м о л л ю с к ов

п о д с е м е й с т ва C y l i n d r o t e u t h i n ae (Cylindroteuthis, Pachyteuthis,

Aulacoteuthis), ю р с к ое с е м е й с т во C a r d i o c e r a t i d ae (Arcticoceras,

Cardioceras, Quenstedticeras и д р . ). Д а н н ые т а к с о ны и м е ли с п л о ш

н ой аре а л, т ак к ак в юре и ме лу п о в с е м е с т но б ы ли п р е д с т а в л е ны

в с е в ерных р а й о н ах о б о их м а т е р и к о в, п о к р ы т ых в то в р е мя в о д а

ми с у м е р е н н ы ми т е м п е р а т у р а м и.

Циркумтропический, и ли пантропический, ареал — аре ал т а к

сона и ли г р у п п ы, г л о б а л ь н ое р а с п р о с т р а н е н ие к о т о р ых п р и у р о

ч е но к т р о п и ч е с к ой к л и м а т и ч е с к ой з о н е. В б о л ь ш и н с т ве с луча ев

Р и с. 3 . 1 4. Р а с п р о с т р а н е н ие к р у п н ых ф о р а м и н и ф е р в р а н н е - и п о з д н е -

м е л о в ую э п о х и ( по F . C . D i l l e y , 1 9 7 3 ):

А — ранний мел и с еноман; Б — поздний мел; 1 — ареал Orbitolina; 2, 3 — ареалы

Anchispirocyclina и Choffatella соотве т с твенно; 4 — о б щ ий ареал надс емейс тва

Lituolacea; 5 — общий ареал орбитоидов

http://jurassic.ru/ 85 л . . J. L__Zi7

•1ш2*3 \ )

Р и с. 3 . 1 5. Р а с п р о с т р а н е н ие к р у п н ых к а й н о з о й с к их ф о р а м и н и ф е р

Lepidocyclina ( с х е ма с о с т а в л е на а в т о р ом по д а н н ым C . G . A d a m s , 1 9 7 3 ):

1 — верхний э о ц ен (первичный ареал рода в Американской области; знаком

вопроса отмечены сомнительные находки); 2 — нижний и средний олигоцен

(космополитный ареал: Американская, Средиз емноморская, Ин д о - З а п а д н о п а-

цифическак области); 3 — верхний м и о ц ен (резкое сужение ареала до реликто

вого: только в Ин д о - З а п а д н о п а ц и ф и ч е с к ой области; в конце позднего миоцена

лепидоциклины вымерли)

а р е а лы о р г а н и з м ов не выходят за п р е д е лы ш и р о ты с е в ерного и

ю ж н о го т р о п и к а. По ф о р ме т а к ой аре ал я в л я е т ся р а з о р в а н н ы м:

д ля н а з е м н ых ф о рм б а р ь е р а ми служат о к е а н ы, д ля м о р с к их —

м е р и д и о н а л ь но в ы т я н у т ые к о н т и н е н ты ( Е в р а з и я, А ф р и к а, Ам е

р и к а ). П а н т р о п и ч е с к ие а р е а лы м н о г их с о в р е м е н н ых групп д р е в

н и е, в к о т о р ых в и д о о б р а з о в а н ие п р о и с х о д и ло и м е н но в т р о п и

ч е с к их р а й о н а х. С р е ди с о в р е м е н н ых м о р с к их ф о рм п а н т р о п и ч е-

с к им а р е а л ом о б л а д ают: а к у л а - люд о е д, л е тучие р ы б ы, р и ф о с т р о-

ю щ ие к о р а л л ы, н е к о т о р ые к р у п н о р а к о в и н н ые м о л люс ки (Tridacna,

Triton, Conus) и д р.

Р а с с м а т р и в а е м ый т ип аре а ла был хара к т ерен д ля многих в ы м е р

ших м о р с к их групп: к р у п н о р а к о в и н н ых ф о р а м и н и ф ер (фузулинид

в карбоне и перми, орбитолинид и орбитоидов в мелу (рис. 3.14); н у м-

мулитид и л е п и д о ц и к л ин в па л еог ене (рис. 3.15); р и ф о с т р оющих

к о р а л л ов в м е з о з ое и к а й н о з ое ( р и с. 3.16); двустворчатых м о л люс

к ов (ме г а лодонтид в п о з д н ем па л еозое и триа се и рудистов в юре и

мелу, р и с. 3.17); г а с тропод ( н е р и н е ид в п о з д н ей юре и ме лу). Груп

пы э т их д р е в н их о р г а н и з м ов всегда б ы ли п р и у р о ч е ны к т епловод-

н ым с у б ш и р о т н ым п а л е о б а с с е й н а м: Па л е о т е т и с -П в па л еозое, М е-

зот е тис в р а н н ем и с р е д н ем ме зозое и Неот е тис в позднем мезозое

и к а й н о з о е. Пр о б л е ма п а н т р о п и ч е с к о го р а с п р о с т р а н е н ия морс ких

б е с п о з в о н о ч н ых в п о з д н ем па л еозое и р а н н ем ме зозое с п е ц и а л ь но

р а с с м о т р е на в р я де статей з арубежных ( С. R. Newt on et a l, 1990 и

др.) и о т е ч е с т в е н н ых а в торов ( Б . Т . Я н и н, 1989 и д р . ).

http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 1 6. Р а с п р о с т р а н е н и е . к о р а л л о в ых р и ф о в в м е з о - к а й н о з о е ( по L . J o l e a u d, 1 9 3 9 ):

1, 2, 3 — ме с тонахождения рифов в триасе, юре и мелу соответственно; 4 — пантропический ареал современных рифообразующих

коралловых полипов; 5 — северная граница распространения юрских рифов; 6 — северная и южная границы меловых рифов

оо

~ ~1 http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 1 7. Р а с п р о с т р а н е н ие к о р а л л о в ых и р у д и с т о в ых р и ф о в в п о з д н е -

м е л о в ую э п о х у ( по М. М. М о с к в и н у , 1 9 7 9 ):

/ — Северная Америка; 2 — Евразия; 3 — меловой пояс рифов; 4 — Южная

Америка; 5 — Африка; 6 — Ин д и я; 7, 8 — Западная и Восточная Антарктида; 9 —

Австралия; а — коралловые и рудистовые рифы; б — моря на континентах

Среди с о в р е м е н н ых р ыб н е к о т о р ые группы имеют ц и р к у м к о н т и-

н е н т а л ь н ый и ц и р к у м о к е а н и ч е с к ий р а з о р в а н н ые ареалы (рис. 3.18).

Циркумнотальный ареал — аре ал с о в р е м е н н ых р ыб с емейс т ва

Г а л а к с и е в ые ( р од Galaxias) ( р и с. 3.19), ж и в у щ их в р е к а х, оз ерах и

п р и б р е ж н ых водах Н о в ой З е л а н д и и, Т а с м а н и и, Ю ж н ой Ав с тра

л и и, Ю ж н ой А ф р и ки и Ю ж н ой А м е р и к и. О д ни в и ды э того рода

ж и в ут в п р е с н ых водах, другие в м о р с к и х. Ф о р м и р о в а н ие р а з о р

в а н н о го аре а ла у э т их р ыб о с т а е т ся н е я с н ы м. В о з м о ж н о, э ти э в

р и б и о н т н ые р ы бы м о г ли р а с с е л и т ь ся в с труях п о в е р х н о с т н о го

т е ч е н ия З а п а д н ых В е т р о в.

К ц и р к у м н о т а л ь н о му а р е а лу м о ж но о т н е с ти аре ал н е к о т о р ых

э н д е м и ч н ых с и л у р и й с к их и д е в о н с к их б р а х и о п о д. Т а к ие р о д ы,

к ак Clarkeia, Heterorthella ( силур), Australocoelia, Australospirifer, Notiochonetes, Pleurothyrella и д р. ( д е в о н ), б ы ли х а р а к т е р ны д ля М а л ь-

в и н о - К а ф ф р с к ой о б л а с ти в ю ж н ом п о л у ш а р и и, о х в а т ы в а вшей

н е к о т о р ые а к в а т о р ии в Ю ж н ой А м е р и к е, Ю ж н ой А ф р и ке и А н

т а р к т и д е. Т а к им о б р а з о м, а р е ал б р а х и о п од п о л н о с т ью охв а тыв ал

в се м а т е р и к и, н а х о д и в ш и е ся в с и л у р и й с к ий и д е в о н с к ий п е р и о

ды в в ы с о к их ш и р о т ах ю ж н о го п о л у ш а р и я. О с о б е н но ш и р о к ий

а р е ал б р а х и о п од п р и х о д и т ся на э м с к ий в ек р а н н е го д е в о н а.

http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 1 8. А р е а лы н е к о т о р ых с о в р е м е н н ых р ыб ( по А. Г. М и к у л и н у , 2 0 0 3 ) :

1—2 — разорванные ареалы двоякодышащих: 1 — двулегочников (Protopterus в

Африке и Lepidosiren в Южной Америке ), 2 — одноле гочников (реликтовый р од

и вид Neoceratodus forsteri в Австралии); 3 — арктобореальный ареал лососевых;

4 — преимущественно циркумтропический ареал летучих рыб (но о ни могут о б и

тать также в водах с температурой не ниже 20 °С); 5 — циркумюжнополярный

ареал нототениевых; 6 — разорванный ареал реликтовой рыбы Latimeria chalumnae

Циркумюжнополярный ареал — а р е ал с о в р е м е н н ых р ыб с е м е й

ства Но т о т е н и е в ые ( см. р и с. 3.18) и з н а ч и т е л ь н о го ч и с ла в и д ов

диа томовых в о д о р о с л ей ( д и а т о м о в ый п о яс в о к р уг А н т а р к т и д ы ).

Б и п о л я р ные а р е а л ы. П од б и п о л я р н ы ми а р е а л а ми п о н и м а ют

р а с п р о с т р а н е н ие т а к с о на и ли г р у п пы о р г а н и з м о в, с о д н ой с т о р о

н ы, в у м е р е н н ых ши р о т ах с е в е р н о г о, а с д р у г ой — в у м е р е н н ых

широт ах юж н о го п о л у ш а р ия п ри о т с у т с т в ии их п р е д с т а в и т е л ей в

а р к т и ч е с к о м, с у б т р о п и ч е с к ом и т р о п и ч е с к ом п о я с а х. Н е к о т о р ые

ис с л едов а т е ли с ч и т ают, ч то т е р м ин « б и п о л я р н ы й» н е у д а ч е н, т ак

к ак я в л е н ие б и п о л я р н о с ти о р г а н и з м ов о т н о с и т ся не к п о л я р н ы м,

а к у м е р е н н ым а к в а т о р и я м. П о э т о му б ы ли п р е д л о ж е ны другие

т е р м и н ы: « б о р е о н о т а л ь н ы й », « а н т и э к в а т о р и а л ь н ы й », « э к с т р а т р о

п и ч е с к и й », « б и т е м п е р а т н ы й ». Д ля о б ъ я с н е н ия в о з н и к н о в е н ия

я в л е н ия б и п о л я р н о с ти в с о в р е м е н н ом и д р е в н их о к е а н ах п р е д л о

ж е но н е с к о л ь ко г и п о т е з: р е л и к т о в, м и г р а ц и о н н ая и к о н в е р г е н т

н ой э в о л ю ц ии ( G . R. Shi, Т. A. G r a n t, 2000).

По гипотезе реликтов (лат. relictum — о с т а т о к; reliquus — о с

т а в л е н н ы й, о с т а в ш и й с я ), п е р в и ч н ый а р е ал т а к с о на б ыл о ч е нь

http://jurassic.ru/ 89 Р и с. 3 . 1 9. Р а з о р в а н н ый ц и р к у м н о т а л ь н ый а р е ал с о в р е м е н н ых п р е с н о

в о д н ых р ыб с е м е й с т ва G a l a x i i d ae ( по А. Г. В о р о н о в у, 1 9 6 3 ).

Штриховкой показаны районы нереста

ш и р о к им и ли д а же к о с м о п о л и т н ым и з а н и м ал к ак с р е д н ие у м е

р е н н ы е, т ак и н и з к ие т р о п и ч е с к ие ш и р о т ы. Т а к ие аре а лы мог ли

в о з н и к а ть на З е м ле в п е р и о ды с и л ь н о го п о х о л о д а н ия к л и м а т а,

п р и в о д и в ш е го к о б р а з о в а н ию л е д н и к о в ых ш а п ок на полюс ах и

о х л а ж д е н ию в од на э к в а т о р е. Т а к с о ны с р е д н их ш и р от в э ти э п о хи

м о г ли с в о б о д но п е р е с е к а ть э к в а т ор а к т и в но и ли п а с с и в но (в с т а

д ии л и ч и н о к ), п о с к о л ь ку в о ды на н ем с т а н о в и л и сь у м е р е н н ы ми

и ли б л и з к и ми к т а к о в ы м. И д ея о м и г р а ц ии м о р с к их о р г а н и з м ов с

с е в е ра на юг ч е р ез э к в а т ор в эпоху п л е й с т о ц е н о в о го о л е д е н е н ия

б ы ла в ы с к а з а на е ще Ч . Д а р в и н ом в 1859 г. В п о с л е д с т в ии о на была

р а з в и та Л . С . Б е р г ом (1922. С. 56): «Стоит допус тить не которое ох

л а ж д е н ие п р и э к в а т о р и а л ь н ых о б л а с т ей и в о з м о ж н о с ть м и г р а ц ий

б е р е г о в ых ф о рм и о б м е на ф а у н а ми о б о их п о л у ш а р ий будет н а л и

ц о. Т а к ое о х л а ж д е н ие д е й с т в и т е л ь но и м е ло м е с то в л е д н и к о в ое

в р е м я, к о г да т е м п е р а т у ра т р о п и ч е с к их о б л а с т ей з а м е т но п о н и з и

л а с ь. В э то в р е мя в т р о п и ки п р о н и к ли м н о г ие ф о р мы у м е р е н н ых

( но не а р к т и ч е с к и х) ш и р о т. К о г да с н о ва н а с т у п ил бол ее т е п л ый

к л и м а т, ф о р мы у м е р е н н о го к л и м а та ( н а п р и м е р, с а р д и н к и, а н ч о у

с ы) в т р о п и к ах в ы м е р ли и ли у д а л и л и сь от сюда к с е в еру и к югу, и

т а к им о б р а з ом п о л у ч и л а сь та ф о р ма п р е р ы в и с т о го р а с п р о с т р а н е

н и я, к о т о р ая и з в е с т на п од и м е н ем б и п о л я р н о с т и ». Н а до о т м е

т и т ь, ч то во в р е мя п о х о л о д а н ия п р о и с х о д ит о б щ ая м и г р а ц ия т а к

с о н ов в с т о р о ну э к в а т о р а: у м е р е н н ые ф о р мы п е р е м е щ а ю т ся в

н и з к ие ш и р о т ы, а их п р е ж н ее м е с то в с р е д н их ши р о т ах з а н и м ают

т а к с о н ы, р а н ее о б и т а в ш ие в п о л я р н ых ши р о т а х.

http://jurassic.ru/Т ак к ак в о с н о ве и з м е н е н ия а р е а ла л е ж ит к л и м а т и ч е с к ий ф а к

т о р, о б у с л о в л е н н ый о л е д е н е н и е м, б ы ло п р е д л о ж е но н а з ы в а ть д а н

н ое п о л о ж е н ие « л е д н и к о в ой г и п о т е з о й ». П о с ле п о т е п л е н ия к л и

мата т а к с о н ы, п р и в ы к ш ие с у щ е с т в о в а ть п ри у м е р е н н ых т е м п е-

Антитропиче-

ские ареалы

Потепление

или

вымирание

в тропиках

Космополитное

распространение или

глобальное похолодание

Антитропиче

с кие ареалы

[ <ш )

Вымирание

в тропиках

Центр тропического

происхождения

таксона

Антитропиче

ские ареалы

Расселение

по островам

Происхождение

таксона

Антитропиче

ские ареалы

Происхождение

таксона

\д

Антитропиче

ские ареалы

У Ф У

Экологическая

конвергенция

Два неродственных

таксона

Антитропиче

ские ареалы О

"\ Тектоническое

\ ] расхождение,

'_у плит и их

перемещение

Происхождение

таксона

Рис. 3.20. Различные модели для объяснения происхождения антитро-

пичности (по G.R.Shi, Т. A. Grant, 2000):

А — теория реликтов; Б — гипотезы центра происхождения; В — миграция по

островам; Г — расселение через тропическую з о ну благодаря апвеллингу х о л о д

ных вод; Д — конвергентная эволюция; Е — перемещение террейнов через т р о

пики; х — ход развития антитропичности, у — время

http://jurassic.ru/ 91 р а т у р а х, в т р о п и к ах п о г и б а ют и ли в о з в р а щ а ю т ся в с р е д н ие ш и

р о т ы, где будут п р е д с т а в л я ть р е л и к ты п р е ж н е го ш и р о к о го а р е а

л а. П ри э т ом х о л о д о люб и в ые ф о р мы с м е щ а ю т ся к п о люс а м, о с в о

б о ж д ая м е с то д ля у м е р е н н ых ф о р м. Т а к им о б р а з о м, о д ни и те же

т а к с о ны о с т ают ся по обе с т о р о ны э к в а т о р а, обра зуя в т о р и ч н ы е, в

д а н н ом с лучае о с т а т о ч н ы е, р е л и к т о в ые а р е а лы ( р и с. 3.20 А). П о

э т о му д а н н ая г и п о т е за н а з ы в а е т ся реликтовой. Она в п о л не о б ъ я с

н я ет в о з н и к н о в е н ие б и п о л я р н ых а р е а л ов т а к с о н ов в э п о хи п о

х о л о д а н ия к л и м а т а, к о т о р ых в и с т о р ии З е м ли б ы ло н е м а ло ( см.

г л. 2 ).

Миграционная гипотеза п р и н и м а е т ся б о л ь ш и н с т в ом з о о- и п а-

л е о з о о г е о г р а ф о в. С о г л а с но э т ой г и п о т е з е, т а к с о н, з а н и м а в ш ий

р а н ее п е р в и ч н ый а р е ал в к а к о й - л и бо о б л а с ти з е м н о го ша р а, под

в л и я н и ем и з м е н я ю щ и х ся п а р а м е т р ов с р е ды и ли и з м е н е н ия п а

л е о г е о г р а ф ии п е р е м е щ а е т с я, м и г р и р у ет в другую обл а с т ь, где су

ще с т в уют б л а г о п р и я т н ые д ля е го о б и т а н ия у с л о в и я. П ри э т ом он

м о ж ет п о л н о с т ью о с т а в и ть п е р в и ч н ый аре ал и ли его р а сши р и т ь.

Т ак к ак п ри м и г р а ц ии т а к с о на п р о и с х о д ит е го р а с с е л е н и е, и ли

д и с п е р с и я, д а н н ая г и п о т е за н а з ы в а е т ся еще дисперсной.

М и г р а ц ии п р о и с х о д ят по н е с к о л ь к им с ц е н а р и я м.

А. Г и п о т е за м и г р а ц ий ц е н т ра п р о и с х о ж д е н и я. Ход э т ой г и п о

т е зы о п р е д е л я е т ся м е с т ом н а х о ж д е н ия ц е н т ра п р о и с х о ж д е н ия т а к

с о н а:

— ц е н тр п р о и с х о ж д е н ия в т р о п и к а х: т а к с он в о з н ик в т р о п и к а х,

но в д а л ь н е й ш ем по м е ре р а с с е л е н ия на с е в ер и ли юг а д а п т и р о

в а л ся к у с л о в и ям у м е р е н н о го к л и м а т а; в т р о п и ч е с к их широт ах со

в р е м е н ем он п е р е с т ал с уще с т в о в а ть ( см. р и с. 3.20, Б);

— ц е н тр п р о и с х о ж д е н ия в о д н ом из п о л у ш а р и й: т а к с он в о з н ик

в у м е р е н н ой з о не ю ж н о го и ли с е в е р н о го п о л у ш а р и я, но его п р е д

с т а в и т е ли со в р е м е н ем м и г р и р о в а ли в п р о т и в о п о л о ж н ое п о л уша

р и е. П о д о б н ые м и г р а ц ии м о г ли п р о и з о й ти д в у мя п у т я м и: и ли по

п р и б р е ж н ым у ч а с т к ам о с т р о в ов (island stepping) ( см. р и с. 3.20, В),

и ли по з о н ам а п в е л л и н г о в, о х л а ж д а в ш их з а п а д н ые п о б е р е ж ья

м а т е р и к ов ( м и к р о п л и т) ( с м. р и с. 3.20, Г). Я с н о, ч то в обоих слу

ч а ях м и г р а ц ия будет в о з м о ж н ой ч е р ез о х л а ж д е н н ые воды т р о п и

к о в, с о о т в е т с т в ующие у м е р е н н ым в о д ам с р е д н их ши р о т. Т а к, по

д а н н ым Г . Р . Ши и Т. А. Грунт ( G . R . S h i, Т. A. G r u n t, 2000), б р а х и-

о п о ды п е р м с к о го р о да Globiella, к ак следует из н а и б о л ее р а н н их

н а х о д о к, п р о и з о ш ли в р а н н е а с с е л ь с к ое в р е мя в П е р и г о н д в а н с к ом

р а й о не (в а к в а т о р ии Т и б е т а ); вид G. decemplecta н а й д ен в Ю ж н ом

К и т а е, р а с п о л о ж е н н ом в то в р е мя в К а т а з и а т с к ой сис т еме м и к р о

к о н т и н е н т ов ( В о с т о ч н ый П а л е о т е т и с ), п р и ч ем зде сь он в с тречен

в м е с те с т е п л о л ю б и в ы ми б р а х и о п о д а м и. В к о н це а с с е л ь с кого—

в с а к м а р с к ом в е к ах п р е д с т а в и т е ли р о да Globiella из Юж н о го К и

т ая ч е р ез Т а р им и К а з а х с т ан п р о н и к ли на Урал и р а с с е л и л и сь по

Б о р е а л ь н ой о б л а с т и. В С е в е р о - В о с т о ч н ой С и б и ри о ни и з в е с т ны

http://jurassic.ru/от п о з д н е с а к м а р с к о го до к а з а н с к о го в е к ов в ф о р ме Stepanoviella

( а в торы считают род Stepanoviella с и н о н и м ом рода Globiella). Еще

два примера э того р а с с е л е н и я. Б р а х и о п о ды рода Sowerbina п о я в и

л и сь в п о з д н ем к а р б о не в Ур а л ь с к ой п р о в и н ц и и. В т е ч е н ие р а н н ей

(до к о н ца у ф и м с к о го в е к а) п е р ми в и ды рода ш и р о ко р а с с е л и л и сь в

Б о р е а л ь н ой обл а с ти. К р о ме т о г о, о ни и з в е с т ны из н и ж н ей п е р ми

Греции и С о л я н о го К р я жа (Пе р и г о н д в а н а ). В в е р х н е п е р м с к их о т

л о ж е н и ях род был н а й д ен в Н о в ой З е л а н д ии ( G . R. Shi, Т. A. G r u n t,

2000).

Пе р в ые н а х о д ки р о да Spiriferella и з в е с т ны из п о з д н е го к а р б о

на У р а л о - Т а й м ы р с к о го р е г и о н а. В р а н н ей п е р ми ( от а с с е л ь с к о го

до к у н г у р с к о го в е к о в) он был ш и р о ко п р е д с т а в л ен в с р е д н их и

в ы с о к их ш и р о т ах Е в р а з и и. В Г о н д в а н с к ом р е г и о не он с т ал и з в е

стен тол ь ко с с а к м а р с к о го в е ка ( Г и м а л а и, Т и б е т, З а п а д н ая Ав с т р а

л и я, Н о в ая З е л а н д и я ). П р е д п о л а г а е т с я, ч то м и г р а ц ия п р е д с т а в и

т е л ей р о д ов Globiella, Sowerbina и Spiriferella п р о и с х о д и ла по з а

п а д н ым а к в а т о р и ям м и к р о п л ит и б л о к ов К а т а з и а т с к ой с и с т е мы

и ли в с труях в д о л ь б е р е г о в о го х о л о д н о го т е ч е н ия из в ы с о к их

ш и р о т, с о п р о в о ж д а ю щ е г о ся а п в е л л и н г ом ( с м. г л. 2 ), и ли по о х

л а ж д е н н ым водам м е л к о в о д ий от о с т р о ва к о с т р о ву ( « по к а м у ш

кам» — stepping stone) ( см. р и с. 3.20, В, Г). Т о л ь ко в и ды р о да Glo

biella м и г р и р о в а ли с юга на с е в е р, а в и ды Sowerbina и Spiriferella —

с с е в ера на юг.

Б. Г и п о т е за п е р е м е щ е н ия п л и т. Э та г и п о т е за п р е д л о ж е на

Т . А . Г р у н т, А . Ю . Р о з а н о в ым с с о а в т о р а ми (1994) д ля о б ъ я с н е н ия

б и п о л я р н о го р а с п р о с т р а н е н ия м н о г их групп о р г а н и з м ов в п о з д н ем

па л еозое. Ав торы счит ают, ч то А в с т р а л и й с к ая и Т а й м ы р о - К о л ы м-

с к ая п л а т ф о р м ы, н а х о д и в ш и е ся в п о з д н е д е в о н с к ое в р е мя в н и з

ких широт ах, п о з д н е е, н а ч и н ая с р а н н е го к а р б о н а, с т а ли р а с х о

д и т ь ся с о о т в е т с т в е н но на юг и с е в е р, з а н яв в к о н це к о н ц ов с и м

м е т р и ч н ое п о л о ж е н ие о т н о с и т е л ь но э к в а т о ра в з о не с р е д н их ш и

рот с е в е р н ой ( Б о р е а л ь н о й) и ю ж н ой ( Н о т а л ь н о й) о б л а с т е й. Но до

э того м о м е н та м а т е р и ки н а х о д и л и сь в н е п о с р е д с т в е н н ой б л и з о с ти

друг от друга в э к в а т о р и а л ь н ой и ли п р и э к в а т о р и а л ь н ой з о н е, и

орг анизмы с о д и н а к о в ым и ли б л и з к им с и с т е м а т и ч е с к им с о с т а в о м,

о б и т а вшие в их а к в а т о р и я х, о б л а д а ли с п л о ш н ым а р е а л о м. П о с ле

р а з д е л е н ия м а т е р и к ов и п о с л е д ующе го у г л у б л е н ия и з о л я ц ии на

базе о д н ой и ли б л и з к ой а с с о ц и а ц ии в и д ов с ф о р м и р о в а л и сь с х о д

н ые ф а у н ы, р а з в и в а в ш и е ся п а р а л л е л ь но ( см. р и с. 3.20, Е).

В качестве п р и м е ра д ля э т ой г и п о т е зы Г. Ши и Т. А. Грунт (2000)

п р и в о д ят м и г р а ц ию б р а х и о п од р о да Tomiopsis. С а м ые р а н н ие н а

ходки его и з в е с т ны из н и ж н е го к а р б о на ( в и з е й с к ий я р у с) К у з

н е ц к о го б а с с е й н а, К а з а х с т а н с к о го б л о к а, Т а р и м с к о го б а с с е й на и

З а п а д н о го К и т а я, н а х о д и вши х ся в р а н н ем к а р б о не в н и з к их т р о

п и ч е с к их ши р о т а х. В п о з д н ем к а р б о не в и ды р о да ш и р о ко р а с с е

л и л и сь в с е в е р н ом п о л у ш а р ии в те р а й о ны (Ура л, С е в е р о - В о с т о ч-

http://jurassic.ru/ 93 н ал С и б и р ь, М о н г о л и я, С е в е р о - В о с т о ч н ый К и т а й, З а п а д н ая К а

н а д а ), к о т о р ые п е р е м е с т и л и сь в э то в р е мя в у м е р е н н ые ши р о т ы.

В р а н н ей п е р ми ( а с с е л ь с к ий в е к) р од п о я в и л ся в а к в а т о р и ях В о с

т о ч н ой и З а п а д н ой Г о н д в а н ы. В с а к м а р с к ом и к у н г у р с к ом веках

он б ыл р а с п р о с т р а н ен в в ы с о к их ши р о т ах с е в е р н о го и юж н о го

п о л у ш а р и й. В с р е д н ей и п о з д н ей п е р ми о к а з а л ся о г р а н и ч е н н ым

Г о н д в а н с к ой о б л а с т ью, п о л у ч ив з д е сь б о л ьшое р а з н о о б р а з ие (в

кунгуре у с т а н о в л е но 12 в и д о в ). К ак п р е д п о л а г ают а в т о р ы, ареал

д а н н о го р о да с т ал р а з о р в а н н ым в ре зул ь т а те р а с х о ж д е н ия м а т е р и

к о в: С и б и р с к о го на с е в ере и Г о н д в а н с к о го на юге ( см. р и с. 3.20,

Е). Э т от п р и м ер в п о л не п о д х о д ит и к м и г р а ц и о н н ой гипот е зе

ц е н т ра п р о и с х о ж д е н ия ( с м. р и с. 3.20, Б).

В. Г и п о т е за к о н в е р г е н т н ой э в о л ю ц и и. Р а н ее р а с с м о т р е н н ые

п р и м е ры п о к а з ы в а ю т, ч то о д ни и те же и ли б л и з к ие т а к с о ны п о с

ле р а з р ы ва с п л о ш н о го аре а ла п р о д о л ж ают суще с т вов а ть в и з о л и

р о в а н н ых о б л а с т я х, о т с т о я щ их друг от друга на т ы с я чи к и л о м е т

р о в. Э то п р о и с х о д ит п о т о м у, ч то в о б о их п о л у ш а р и ях и м е л и сь

о ч е нь с х о д н ые у с л о в ия д ля ж и з н и. А р аз т а к, то и другие а в тох

т о н н ые т а к с о н ы, п о с т о я н но о г р а н и ч е н н ые с в о и ми о б л а с т я ми в

у м е р е н н ых ш и р о т ах к ак в с е в е р н о м, т ак и ю ж н ом п о л уша р и я х,

п од в о з д е й с т в и е м . о д и н а к о в ых у с л о в ий получают сходные м о р ф о

л о г и ч е с к ие п р и з н а к и. Э ти т а к с о н ы, о б л а д ая с х о д н ы ми м о р ф о л о

г и ч е с к и ми ч е р т а м и, будут представлять собой н е р о д с т в е н н ые э в о

л ю ц и о н н ые в е т в и. В э т ом с лучае г о в о р ят об экологической конвер

генции ( с м. р и с. 3.20, Д). К с о ж а л е н и ю, в п а л е о з о о г е о г р а ф ии э т ой

г и п о т е зе н е в о з м о ж но н а й ти п р и м е р, к о т о р ый б ыл бы с вободен от

м и г р а ц и о н н ых в а р и а н т о в. В п а л е о ф и т о г е о г р а ф ии гипот е за к о н

в е р г е н т н ой э в о л ю ц ии бол ее п р е д п о ч т и т е л ь на по с р а в н е н ию с дру

г и ми ( С. В. М е й е н, М. В. О ш у р к о ва и д р . ).

Г. У. Л и н д б е рг (1972) считает, что наряду с к лима тиче с ким ф а к т о

р ом в о б р а з о в а н ии б и п о л я р н ых аре а лов с о в р е м е н н ых орг анизмов

б о л ьшую р о ль и г р а ли н е о д н о к р а т н ые п о в ы ш е н ия уровня М и р о в о

го о к е а на в т е ч е н ие ч е т в е р т и ч н о го п е р и о д а, когда ш и р о ко о т к р ы

в а л и сь Г и б р а л т а р с к ий и С у э ц к ий п р о л и вы и через н их а т л античе с

к ие и с р е д и з е м н о м о р с к ие т а к с о ны м о г ли с вободно п р о н и к а ть в

И н д и й с к ий о к е ан и да л ее в Ав с т р а л ию и Но в ую Зе л андию.

С р е ди с о в р е м е н н ых м о р с к их о р г а н и з м ов б и п о л я р н ым аре а лом

о б л а д ают п р е д с т а в и т е ли м н о г их г р у п п. Од н их м о р с к их б е с п о з в о

н о ч н ых н а с ч и т ы в а е т ся бол ее 100 в и д о в, в т ом ч и с ле двус т ворча

т ые м о л л ю с ки (Mytilus edulis, Hiatella arctica, Pholas dactylus), черви

(Priapulus coundatus); из м о р с к их п о з в о н о ч н ых — м л е к о п и т а ю щ и е:

12 в и д ов к и т о в, т ю л е н и, к о т и к и; р ы б ы: с а р д и н ы, а н ч о у с ы, к и л ь

к а; из в о д о р о с л ей — д и а т о м о в ые и бурые (Eucus, Laminaria, см.

р и с. 3.5).

Б и п о л я р н ые а р е а лы у с т а н о в л е ны т а к же д ля м н о г их групп о р г а

н и з м о в, с уще с т в о в а вших в г е о л о г и ч е с к ом п р о ш л о м.

http://jurassic.ru/Карбон. Г. Ши и Т. А. Грунт (2000) у к а з ы в ают ч е т ы ре р о да б р а

хиопод с а н т и т р о п и ч е с к им р а с п р о с т р а н е н и е м: Alispirifer, Lanipustula,

Levipustula, Syringothyris ( р и с. 3.21).

Пермь. С р е ди п е р м с к их о р г а н и з м ов с б и п о л я р н ым а р е а л ом

о т м е ч е ны ф о р а м и н и ф е р ы, к о р а л л ы, д в у с т в о р к и, а м м о н и т ы, б р а-

х и о п о д ы. Из б е н т о с н ых ф о р а м и н и ф ер и з в е с т но 12 в и д о в, о б щ их

д ля п е р ми С и б и р и, Н о в ой З е м ли и В о с т о ч н ой А в с т р а л и и. Вид

Pseudonodosaria borealis п о з в о л я ет к о р р е л и р о в а ть о т л о ж е н ия А в с т

р а л ии с к а з а н с к им я р у с ом В о с т о ч н ой Е в р о пы (V. Pa lmi e ri et a l .,

Рис. 3.21. Антитропическое распространение некоторых родов морских

беспозвоночных в геологической истории (по G.R.Shi, Т. A. Grunt,

2000):

1 — Syringothyris; 2 — Alispirifer, 3 — Levipustula (Lanipustula); 4 — Atomodesma; 5 —

Uraloceras; 6 — Monodiexodina; 7 — Spiriferella; 8 — Lytvolasma; 9 — Otoceras; 10 —

Retroceramus; 11 — Buchia (s.\.); 12 — Arctotis

http://jurassic.ru/ 95 1994). К б и п о л я р н ым ф о р м ам о т н е с е ны т а к же ф у з у л и н и ды рода

Monodiexodina ( р и с. 3.22). С р е ди к о р а л л ов в П а н б о р е а л ь н ой и

П а н н о т а л ь н ой п а л е о з о о г е о г р а ф и ч е с к их н а д о б л а с т ях в с т р е ч е ны

Cladochonus, Lytvolasma, Thamnopora и д р.

С р е ди д в у с т в о р ок к б и п о л я р н ым р о д ам о т н о с я т ся Cigarella,

Maitaia, Aphania, Atomodesma, Mytilidesmatella, Trabeculatia ( В . И . У с т-

р и ц к и й, 1974; М . М . А с т а ф ь е ва и д р ., 1992). В роде Atomodesma

о бщие д ля С и б и р с к о го р е г и о на и Ав с т р а л ии че тыре вида: A. varia

bilis, A. bisulcatum, A. exaratum, A. guskovi. К ак отмечает М. М.Ас т а ф ь

е ва (1991), э ти и н о ц е р а м о п о д о б н ые д в у с т в о р ки о т н о с я т ся к э в р и-

б и о н т н ым ( э в р и т е р м н ы м) о р г а н и з м а м. Ею у с т а н о в л е но более р а н

н ее ( п р и м е р но на в е к) п о я в л е н ие б о л ь ш и н с т ва из упомянутых

р о д ов и в и д ов в Н о т а л ь н ой о б л а с ти по с р а в н е н ию с их п о я в л е н и

ем в Б о р е а л ь н о й, ч то у к а з ы в а ет на о д н о н а п р а в л е н н ую м и г р а ц ию

д в у с т в о р ок из ю ж н о го п о л у ш а р ия в с е в е р н ое в т е ч е н ие отде л ьных

э п ох п е р м с к о го п е р и о д а. О с о б е н но ч а с т ые в о л ны м и г р а ц ии п р и

х о д и л и сь на а р т и н с к и й, к у н г у р с к ий и у ф и м с к ий в е ка р а н н ей Пер

м и. О б р а т н о го п о т о ка р а с с е л е н и я, п о - в и д и м о м у, не б ы л о, т ак к ак

д в у с т в о р ки Kolymia и Indodesma, ш и р о ко п р е д с т а в л е н н ые в С и б и

р и, в ю ж н ом п о л у ш а р ии не о б н а р у ж е н ы.

Р и с. 3 . 2 2. Б и п о л я р н о е и б и т е м п е р а т н о е р а с п р о с т р а н е н ие н е к о т о р ых р о

д о в б е с п о з в о н о ч н ых в п е р м с к ий п е р и о д ( по G . R . S h i, Т .A . G r u n t , 2 0 0 0 ) .

Биогеографические области: I — Бореальная, / / — Палеоэкваториальная, III —

Гондванская. Переходные зоны: А — Сино-Монгольская провинция, Б — Кимме

р и й с к ий р е г и о н, В — Кордильерская провинция. Беспозвоночные: 1 — б и п о

лярные — брахиоподы Terrakea; 2 — битемператные — фузулиниды Monodiexodina;

3 — одиночные кораллы Lytvolasma; 4 — биполярные и битемператные формы —

двустворки Atomodesma; 5 — брахиоподы Spiriferella; 6 — аммониты Uraloceras

http://jurassic.ru/Среди п е р м с к их а м м о н и т ов с б и п о л я р н ым а р е а л ом и с с л е д о в а

т е ли у к а з ы в ают Juresanites, Paragastrioceras, Propanoceras, Propinacoceras, Uraloceras, о б н а р у ж е н н ые в н и ж н ей п е р ми Ур а л а, с о д н ой

с т о р о н ы, и в Ав с т р а л ии и Н о в ой З е л а н д ии — с д р у г ой ( В .И.Ус т-

р и ц к и й, 1974). Uraloceras, с н а ч а ла р а с с м а т р и в а в ш и й ся к ак х а р а к

т е р н ый род д ля р а н н ей п е р ми Б о р е а л ь н ой о б л а с т и, н а й д ен т а к же

в о д н о в о з р а с т н ых о т л о ж е н и ях в А в с т р а л и и, Т и б е т е, с о д н ой с т о

р о н ы, и в С е в е р о - В о с т о ч н ом К и т а е, Не в а де и Б р и т а н с к ой К о л у м

б ии — с другой. Uraloceras — х а р а к т е р н ая ф о р ма д ля п е р е х о д н ой

з о ны м е ж ду Б о р е а л ь н ой и П а л е о э к в а т о р и а л ь н ой о б л а с т я ми

( G . R . S h i, Т. A . G r a n t, 2000).

О с о б е н но б о л ьшое ч и с ло б и п о л я р н ых р о д ов у с т а н о в л е но с р е

ди п е р м с к их б р а х и о п од ( В. И . У с т р и ц к и й, 1974 и д р . ). Г . Ши и

Т. А. Грунт (2000) п р и в е ли с п и с ок из 25 р о д ов б р а х и о п од ( т абл.

3.1), в ы д е л ив т ри к а т е г о р ии а н т и т р о п и ч е с к их а р е а л о в: б и п о л я р

н ы е, б и т е м п е р а т н ые и к о м б и н и р о в а н н ы е. Биполярные брахиоподы

о г р а н и ч е ны п о л я р н ы ми и с у б п о л я р н ы ми р а й о н а ми в к а ж д ом п о

л у ш а р и и, т . е. в ы ше ш и р о ты 50°. О ни н а й д е ны в С е в е р о - В о с т о ч

н ой С и б и ри ( В е р х о я н ь е, К о л ы м а ), С е в е р н ой М о н г о л и и, на с е в е

ре С е в е р н ой А м е р и ки (Ал я с к а, А р к т и ч е с к ая К а н а д а ), с о д н ой с т о

р о н ы, и в В о с т о ч н ой А в с т р а л ии и Н о в ой З е л а н д ии — с д р у г о й, и

п р е д с т а в л е ны р о д а ми Filiconcha, Licharewia, Permospirifer, Protoanidanthus, Terrakea.

Ф о р мы с битемператными (лат. temperatus — у м е р е н н ы й) ареа

лами о б и т а ли в с р е д н и х, у м е р е н н ых ш и р о т ах и б ы ли п р е д с т а в л е

ны р о д а ми Magniplicatina, Megousia, Svalbardia, Waagenites, Wyndhamia. О ни н а й д е ны в С и н о - М о н г о л ь с к ой п р о в и н ц ии от С е в е р о-

З а п а д н о го К и т ая до П р и м о р ья и Я п о н ии и в П е р и г о н д в а н с к их

ше л ь ф о в ых а к в а т о р и ях в д о ль ю ж н о го б о р та П а л е о т е т и с а.

Комбинированные ( б и п о л я р н о - б и т е м п е р а т н ы е) ареалы х а р а к т е р

ны д ля р о д ов Arctitreta, Attenuatella, Crassispirifer, Cratispirifer, Echinolosia, Fusispirifer, Globiella, Spirelytha, Spiriferella, Strophalosia,

Wimanoconcha.

От м е ч е но бол ее р а н н ее п о я в л е н ие в ю ж н ом п о л у ш а р ии к ак

брахиопод, т ак и двус т ворок. Н а и б о л ь ш ее ч и с ло б и п о л я р н ых ф о рм

в э тих группах п р и х о д и т ся на н а ч а ло п е р ми — п е р и о да н а и б о л ь

ше го п о х о л о д а н ия Г о н д в а н ы. В А в с т р а л ии н и ж н е п е р м с к ие о т л о

ж е н ия п р е д с т а в л е ны м о р с к и ми и л е д н и к о в ы ми ф а ц и я м и. П р е д

пол а г а е т с я, что в п е р м с к ий п е р и од э в р и б и о н т н ые в и ды д в у с т в о

р ок и брахиопод м о г ли м и г р и р о в а ть с юга на с е в ер и с с е в е ра на

юг в л и ч и н о ч н ой п л а н к т о н н ой с т а д ии ч е р ез о х л а ж д е н н ые в о ды

н и з к их ш и р от В о с т о ч н о го Па р а т е т и са по м е л к о в о д н ым у ч а с т к ам

м и к р о к о н т и н е н т ов К а т а з и а т с к ой с и с т е м ы.

Т р и а с. Б и п о л я р н ые ф о р мы у с т а н о в л е ны с р е ди б р а х и о п о д, д в у

с т в о р ок и а м м о н и т о в. Б р а х и о п о ды Pseudolabella и Kolymithyris и з

в е с т ны к ак в Б о р е а л ь н о й, т ак и в Н о т а л ь н ой п а л е о з о о г е о г р а ф и-

4 Янин http://jurassic.ru/ 97 Стратиграфическое распределение пермских антитропиче-

( n o G . R . S h i,

• 8

J 3

. С

. а

- о

.<3

=5 й

Д .

•5

{

Ср

Примечания: С - карбон, P — пермь: ранняя: As - ассельский, Sk - сакмар-

ский, Kz - казанский, Wd - вордский, Md - мидинский, Ср - кепитенский;

чансинский века. Пунктир — Бореальная область, сплошные линии -

http://jurassic.ru/Т а б л и ц а 3.1

ских родов брахиопод в Бореальной и Гондванской областях

Т. A. Grunt, 2000)

. 3

J 3

••I

.И

•с

J 3

«3

• а

СО

1 f

ский, Ar — артинский, Kg — кунгурский, Uf — уфимский; средняя: Rd — р о у д-

поздняя: Dz — джульфинский, Wu — учапинский, Dr д о р оща н с к и й, Ch —

Гондванская область, точки — предполагаемое распрос транение.

http://jurassic.ru/ 99 ч е с к их о б л а с т я х, но от сут с т вуют в Т е т и ч е с к ой о б л а с ти ( А . С . Д а-

г и с, 1976; И. Н. К р а с и л о в а, 1979). Д в у с т в о р ки Pseudomonotis ochotica

и P. zabaikalica р а с п р о с т р а н е ны в с е в е р н ом {Чукот к а, В о с т о ч н ая

С и б и р ь, Я п о н и я) и ю ж н ом ( Н о в ая З е л а н д и я, Н о в ая К а л е д о н и я)

п о л у ш а р и ях ( G . W e s t e r m a n, 1973). Б о р е а л ь н ый р од а м м о н и т ов

Parapopanoceras обнаружен в Н о в ой З е л а н д ии (А.А.Ше в ы р е в, 1990);

Otoceras и з в е с т ен из с р е д н их и п р и п о л я р н ых ш и р от с е в е р н о го и

П е р и г о н д в а н с к их р а й о н ов ю ж н о го п о л у ш а р ий ( с м. р и с. 3.21)

( G . R . S h i, Т. A. G r u n t, 2000).

Юра. Я в л е н ие б и п о л я р н о с ти б ы ло о с о б е н но ш и р о ко р а с п р о с

т р а н е но с р е ди д в у с т в о р ч а т ых м о л л ю с к о в, но о но и з в е с т но и с р е

ди других г р у пп м о р с к их о р г а н и з м о в. Д в у с т в о р ки Anopaea, Arctotis,

Buchia, Otapiria, Retroceramus и другие н а й д е ны в о б о их п о л у ш а р и

ях ( е м. р и с. 3 . 2 1, 3.23) ( М. С. М е с е ж н и к о в, 1981; J . A . C r a m e, 1986;

G . R . S h i, Т .A . G r u n t, 2000). К ак п р е д п о л а г ают н е к о т о р ые а в т о р ы,

ю р с к ие б у х и и ды и и н о ц е р а м и ды п р о и з о ш ли в Б о р е а л ь н ой о б л а с

ти и на с т а д ии п л а н к т о н н ых л и ч и н о к, н а х о д и вши х ся в п о т о ке

п р о х л а д н ых г л у б и н н ых т е ч е н и й, д о с т и г ли ю ж н о го п о л у ш а р и я.

Н . И . Ш у л ь г и на т а к же с ч и т а е т, ч то с р е д н еюр с к ие Retroceramus,, в

и з о б и л и и ' п р е д с т а в л е н н ые в С е в е р о в о с т о ч н ой А з и и, бл а годаря м е

р и д и о н а л ь н ым г л у б и н н ым т е ч е н и ям д о с т и г ли с н а ч а ла Я п о н и и, а

п о з д н ее Н о в ой З е л а н д и и. Их м и г р а ц ия б ы ла в о з м о ж на вдоль з а

п а д н ых б е р е г ов К а т а з и а т с к ой с и с т е мы м и к р о м а т е р и к о в. По от

н о ш е н ию к с е м е й с т ву Buchi idae н е к о т о р ые а в т о ры у к а з ы в ают, ч то

в ю ж н ом п о л у ш а р ии о но п р е д с т а в л е но не т и п и ч н ы ми б о р е а л ь н ы-

м и, а с в о е о б р а з н ы ми э н д е м и ч н ы ми р о д а ми Australobuchia и

Malayomaorica ( к и м е р и д ж) и Jeletzkiella ( т и т о н ). Но не и с к л ю ч е ны

н а х о д ки н е м н о г их в и д ов б у х и и д, о б щ их д ля о б о их п о л у ш а р и й.

К ак у к а з ы в а ет В. А. Б а с ов с с о а в т о р а ми (1972), в с р е д н ей юре в

ю ж н ое п о л у ш а р ие п р о н и к ли п р е д с т а в и т е ли б о р е а л ь н о го с е м е й

с т ва б е л е м н и т ов Pa s s a lot euthida e. К. И. К у з н е ц о в ой (1979) у с т а н о в

л е ны б и п о л я р н ые а р е а лы б о л ь ш о го ч и с ла в и д ов к и м е р и д ж - в о л ж-

с к их б е н т о с н ых ф о р а м и н и ф е р. Ч и с ло их о б щ их в и д о в, и з в е с т н ых

в Б о р е а л ь н ой о б л а с ти и на М а д а г а с к а р е, д о с т и г а ет 40 —45 %. Из

н их 27 в и д ов о п р е д е л я ю т ся о д и н а к о в о, 15, н е с о м н е н н о, о бщи х,

но н а з ы в а е м ых п о - р а з н о м у, и 6 в и к а р и р у ю щ и х. В р а з в и т ии м а д а-

г а с к а р с к их ф о р а м и н и ф ер ч е т ко п р о с л е ж и в а ю т ся те же э т а п ы, к о

т о р ые у с т а н о в л е ны в э в о л ю ц ии б о р е а л ь н ой ф а у н ы. Ц е н т ры п р о

и с х о ж д е н ия и р а с с е л е н ия б о р е а л ь н ых п о з д н е ю р с к их ф о р а м и н и

ф ер н а х о д и л и сь в с е в е р н ом п о л у ш а р и и. К ак счит а ет а в т о р, «миг

р а ц ия б е н т о с н ых ф о р а м и н и ф е р, о б л а д ающих в ю в е н и а л ь н ой с т а

д ии в ы с о к ой п л а в у ч е с т ью, м о г ла б ы ть с в я з а на с с у б м е р и д и о н а л ь

н ы ми т е ч е н и я ми и с к о р ее в с е го п р о и с х о д и ла на з н а ч и т е л ь н ых

глубинах» ( К . И . К у з н е ц о в а, 1979. С. 112).

М е л. В м е л о в ых о т л о ж е н и ях с е в е р н о го и ю ж н о го п о л уша р ий

т а к же и з в е с т ны д в у с т в о р ч а т ые м о л л ю с ки с б и п о л я р н ы ми аре а л а-

100

http://jurassic.ru/Р и с. 3 . 2 3. Б и п о л я р н о е р а с п р о с т р а н е н ие н е к о т о р ых п о з д н е ю р с к и х

д в у с т в о р ч а т ых м о л л ю с к ов ( по J . A . C r a m e , 1 9 8 6 ).

Род Buchia s. 1. представлен в с еверном полушарии Praebuchia s.s., в ю ж н ом —

Jeletzkiella s.s.: 1 — Buchia ( s . l . ); 2 — Anopaea; 3 — Arctotis; 4 — Retroceramus

м и: Anopaea, Buchia, Inoceramus в р а н н ем м е л у, Aucellina в а п т-

альбе и Inoceramus в п о з д н ем ме лу ( см. р и с. 3.23) (J. А . С г а т е, 1986).

Обраща ет на с е бя в н и м а н ие ф а кт н е с о в п а д е н ия н а п р а в л е н ия о с

н о в н ых путей м и г р а ц ии о р г а н и з м ов д ля п е р м с к о го (с юга на с е

вер) и юр с к о го (с с е в ера на юг) п е р и о д о в. В о з м о ж н о, э то б ы ло

с в я з а но с п а л е о г е о г р а ф и ч е с к ой п е р е с т р о й к ой о к е а н ов и м а т е р и

к ов и в первую очередь с и з м е н е н и ем с и с т е мы т е ч е н и й: о к е ан

Па л е о т е т ис в п е р ми на з а п а де б ыл з а к р ы т, а ю р с к о - м е л о в ой М е-

зот е тис о т к р ы т. К р о ме т о г о, в э то в р е мя уже не с уще с т в о в а ло

м е г а к о н т и н е н та П а н г е и. К л и м а т и ч е с к ий ф а к т ор в ю ре и ме лу (в

http://jurassic.ru/ 101 п е р и о ды т е п л ой б и о с ф е р ы) уже не и г р ал т а к ой о п р е д е л я ю щ ей

р о л и, к ак э то б ы ло в п е р м с к ий п е р и о д, когда б и о с ф е ра б ы ла х о

л о д н ой ( с м. г л. 2 ).

П р о б л е ма б и п о л я р н о го аре а ла о р г а н и з м ов не всегда может быть

р е ш е на о д н о з н а ч н о. В р а з н ые п е р и о ды г е о л о г и ч е с к ой и с т о р ии

З е м ли я в л е н ие б и п о л я р н о с ти б ы ло с в я з а но с р а з н ы ми п р и ч и н а

м и: к о м п л е к с ом а б и о т и ч е с к их ( к л и м а т, т е ч е н и я, п е р е м е щ е н ие

м а т е р и к о в) и ли б и о т и ч е с к их ( к о н в е р г е н ц ия в сходных ус ловиях

о б и т а н и я) ф а к т о р о в. Н е о б х о д и мо в с е гда у ч и т ы в а т ь, ч то б и п о л я р

н ый а р е а л, к ак и другие т и пы р а з о р в а н н ых а р е а л о в, ф о р м и р у е т ся

из с п л о ш н о го аре а л а. Ч т о бы д о к а з а ть д е й с т в и т е л ь но б и п о л я р н ое

р а с п р о с т р а н е н ие к а к о г о - л и бо т а к с о н а, н а до у с т а н о в и ть ц е н тр

п р о и с х о ж д е н ия и ли п е р в и ч н ый а р е ал его п р а р о д и т е л е й, пути их

м и г р а ц ии и п о с л е д у ю щ ее р а з в и т ие т а к с о н а - п о т о м ка во в т о р и ч

н ом а р е а л е, в о з н и к ш ем в д р у г ом п о л у ш а р и и.

К ак п о к а з а ли д е т а л ь н ые и с с л е д о в а н ия Г. Ши и Т. А. Грунт (2000)

по п е р м с к им б р а х и о п о д а м, н е к о т о р ые р о ды у с т а н о в л е ны не т о л ь

ко в у м е р е н н ых и п о л я р н ых ши р о т а х, но и в переходных от у м е

р е н н ых к т р о п и ч е с к им и ли д а же в э к в а т о р и а л ь н ых а к в а ториях.

В э т ом с лучае д ля т а к их ф о рм м о ж но г о в о р и ть о с п л о ш н ом м е р и

д и о н а л ь н ом а р е а ле в м о м е н ты их м и г р а ц и и.

1 / 51 2 3 4 5 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

#
06.02.201557.34 Кб11вторая треть 2011.doc
#
06.02.2015106.5 Кб16выразительные средства.doc
#
26.09.201971.17 Кб3Выступление.doc
#
05.09.2019109.57 Кб2ГАК.doc
#
06.02.20156.25 Mб569Гамезо М. В.,Атлас по психологии.doc
#
13.07.2019104.11 Кб4ГЕология).docx
#
06.02.201581.82 Кб47геология.docx
#
21.11.2018301.57 Кб2ГИА для 9а класса.doc
#
06.02.201532.77 Кб45Гидрология.doc
#
06.02.201592.16 Кб7Глава 3 Сырье для историка.doc
#
12.09.2019112.64 Кб3ГЛАВА XVI.doc