Основы эмбриологии человека

Эмбриология – наука о зародыше и закономерностях его раз­вития. В современных условиях эта наука очень бурно развивается. Знание законов эмбриологии дает возможность вести борьбу с такими явлениями, как мужское и женское бесплодие; определять пол буду­щего ребенка; делать про­гноз развития аномалий и т. д. Она тесно свя­зана с акушер­ством, генетикой, молекулярной биологией, биохимией.

Процесс эмбрионального развития человека является ре­зультатом длительной эволюции и в определенной степени повторяет черты ис­торического развития – филогенеза – других представителей животного мира. Онтогенез пред­ставляет процесс индивидуального развития ор­ганизма. Он разделяется на два этапа: пренатальный и постнатальный. Пренатальный онтогенез, или эмбриогенез, – это этап инди­видуаль­ного развития от момента оплодотворения до рожде­ния. Постнаталь­ный онтогенез начинается с момента рожде­ния и заканчивается смер­тью организма. У человека в норме эмбриогенез продолжается 280 дней и по срокам включает три периода: начальный (1-я неделя), заро­дышевый (2-8-я недели), плодный (с 9-й недели до рождения).

В основе эмбрионального развития лежат общие про­цессы, которые на­зывают составными компонентами эм­брионального развития: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (мигра­ция); детерми­нация (генетически запрограммированный выбор пути даль­нейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функ­циям клетки собираются вме­сте); гибель клеток (апоптоз). Соответственно процессам, происходя­щим в эмбриогенезе, выделяют несколько этапов эмбрионального раз­вития:

1. Оплодотворение – заканчивается образованием зи­готы;

2. Дробление - заканчивается образованием бластулы;

3. Гаструляция – заканчивается образованием зароды­шевых лист­ков и комплекса осевых органов;

4. Гисто-, органо-, системогенез – заканчивается обра­зованием тканей, органов, систем органов.

Эмбриогенезу предшествует прогенез – процесс разви­тия муж­ских и женских половых клеток, называемый также гаметогенезом (подробно рассматривается в главе 18).

Основные характеристики половых клеток

Зрелые половые клетки отличаются от соматических следующим: это высокодифференцированные клетки; содер­жат гаплоидный набор хро­мосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома Х или У); обладают измененным ядерно-цито­плазматическим отношением и невы­соким уровнем метабо­лизма; не способны к размножению; имеют ко­роткий период жизни (до 2-3-х дней).

Мужская половая клетка – сперматозоид – развива­ется в поло­вых железах (семенниках). Для будущего орга­низма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Кроме общих при­знаков половых клеток, перечисленных выше, в связи с отличающейся от яйцеклетки специализацией, сперматозоиды имеют ряд характерных особенностей: обладают способностью к активному движе­нию (1-5 мм/мин); чув­ствительны к повреждающим факто­рам (температуре, радиации и дру­гим); образуются в боль­ших количествах; среда для жизнедеятельно­сти – слабоще­лочная, в кислой среде склеиваются и погибают; сохраняют способ­ность к оплодотворению около 48 часов.

У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел, покрытые клеточной мембра­ной (рис. 3-1). Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную, главную и конечную (терми­нальную) части. Головка содержит ядро с гаплоидным набо­ром хромосом (половая хромосома Х или У), окру­женное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, покры­вающего ядро, находится акросома (видоизмененный комплекс Голь­джи). Ее пузырьки содержат гидролитические ферменты (гиалурони­дазу и протеазы) для растворения обо­лочек яйцеклетки при оплодо­творении. Связующая часть, или шейка, - суженная часть спермия, со­держащая прокси­мальную и дистальную центриоли. Проксимальная цен­три­оль необходима для дробления зиготы после оплодотворе­ния. От дистальной центриоли начинается осевая нить – ак­сонема. Промежу­точная часть содержит аксонему, которая состоит из одной пары цен­тральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженную распо­ложенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, расщепляет АТФ, и преобразованная энергия осуществляет движение спермия. В главной части продолжа­ется аксо­нема, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, при­дающими уп­ругость. Конечная часть содержит лишь еди­ничные сократительные филаменты.

Женская половая клетка – яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Выполняя равноцен­ную со сперматозои­дом биологическую задачу в формирова­нии наследственности дочер­него организма, яйцеклетка во многом отличается от него по другим параметрам.

Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего ор­ганизма ос­новной исходной массой цитоплазмы и, в случае необходимости, доста­точным количеством питательного ма­териала. Поэтому она имеет сравнительно крупные размеры и не может быть активно подвижной. У женщин в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Количество питательного материала (желтка) определяется условиями существования. В зависи­мости от этого все яйцеклетки классифицируют на безжелт­ковые (алецитальные), мало­желтковые (олиголециталь­ные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтко­вые клетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых) и вторичные (у млекопитающих и человека). Жел­точные включения в их цитоплазме распределены равно­мерно, поэтому такие яйцеклетки называются также изоле­цитальными. В полилецитальных яй­цеклетках желточные включения смещены к вегетативному полюсу либо незначи­тельно – умеренно телолецитальные яйцеклетки (у амфи­бий), либо полностью – резко телолецитальные яйцеклетки (у птиц). Для яйцеклетки характерно наличие защитных обо­лочек. Их количе­ство зависит от условий существования. Различают первичные (оолемма), вторичные (блестящая и фолликулярная) и третичные (сли­зистая, подскорлуповая, скорлуповая) оболочки.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. Ядро содер­жит гаплоидный набор с Х – половой хромосо­мой. В цитоплазме в связи с синтезом желтка хорошо раз­виты эндоплазматическая сеть, ри­босомы, умеренное коли­чество митохондрий. Комплекс Гольджи на ранних этапах развития располагается около ядра, а затем смещается на пе­риферию. Под цитолеммой находится слой кортикальных гранул, содержащих гликозами­ногликаны и различные фер­менты. Они при оплодотворении обеспечи­вают образование оболочки оплодотворения, препятствуя полиспер­мии. Лизо­сомы участвуют в расщеплении желтка, использующегося для питания. Клеточный центр утрачивается яйцеклеткой в процессе развития. Из включений особое значение имеют желточные, содержа­щие белки, фосфолипиды и углеводы.

В связи с внутриутробным раз­витием и питанием за счет организма матери у человека количество желточных включений невелико и равномерно распределено в цито­плазме яйцеклетки, поэтому такой тип относится к вторично олиголе­цитальным изолецитальным яйцеклеткам. Цито­лемма (оолемма) вместе с кортикальными гранулами обра­зует первичную (вителлиновую, или желточную) оболочку яйцеклетки. Вторичные оболочки образуются в процессе развития яйцеклетки в яичнике и окружают ее в виде лучи­стого венца (corona radiata) (рис 3-2). Непосредственно к оолемме при­лежит блестящая, или прозрачная зона, состоя­щая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько слоев располага­ются фолликулярные клетки. Отростки их направляются через блестя­щую зону под оолемму, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отро­стками фол­ликулярных клеток. Эти оболочки выполняют не только трофическую, но и защитную роль.