Этапы эмбриогенеза

Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассими­ляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хро­мосом – зиготы. Оплодотво­рению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс ус­ловий, направленных на сближение половых клеток.

У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитаю­щих, чело­века – внутреннее. В эякуляте человека, объемом 3 мл, содержится около 350 млн. сперматозоидов. В яйце­клетку проникает только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого про­цесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимо­действие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с после­дующей ассимиляцией ядерного материала.

Дистантное взаимодейст­вие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществ­ляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мем­бранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с по­мощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и ан­дрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают спо­собностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты жен­ских поло­вых путей способствуют растворению гликопротеинов в об­ласти акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяю­щей способ­ности (капацитация). Через два часа после осе­менения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгу­тиков спермиев яйцеклетка совершает враща­тельные движе­ния. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью спе­цифических рецепторов половых клеток запускается акросо­мальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщеп­ляют молекулы блестящей обо­лочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйце­клетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке про­никает только один спермий (моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана кото­рого сливается с мембраной спермия, и головка его с проме­жуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В третьей фазе оплодотворения осуществляется кортикаль­ная реакция, сопровождаемая выходом ферментов из корти­кальных гранул, формированием перивителлинового про­странства и оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механиз­мов предотвращается возможность полиспермии. После проникнове­ния спермия в яйцеклетке возрастают процессы внутриклеточного об­мена, активируются окислительно-восстановительные процессы и про­цессы синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цито­плазмы – ооплазматическая сегрегация. Ядро сперматозоида превра­щается в мужской пронуклеус, а яйце­клетки – в женский. Спермато­зоид вносит в яйцеклетку вто­рой гаплоидный набор хромосом, мито­хондриальный геном и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронукле­усов (синкарион) приводит к восстановлению диплоид­ного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии од­ной клетки – зигота.

Дробление (fessio) – последовательное митотическое де­ление зи­готы, биологический смысл которого – превратить одноклеточный ор­ганизм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что обра­зовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для сома­ти­ческих клеток ядерно-цитоплазматическое соотношение. Способ дробления определяется количеством и распределе­нием в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятся полно и равномерно с образо­ванием целобластулы. В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Уме­ренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки (у амфи­бий) имеют полный, но неравномерный тип дробле­ния. На вегетатив­ном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анималь­ном. Образуется амфибластула. Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилеци­тальных резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дробле­ние неполное, частичное, т. е. меробластическое. Дро­бится только анимальная часть с образованием зародышевого диска (дискобластула).

Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентар­ных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются пол­ным – делится весь материал зиготы, неравномерным – образуются бластомеры разной величины, асинхронным – бластомеры делятся не­одновременно: за стадией двух бла­стомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дробле­нием. В течение 3-4 суток оно происходит в яйцеводе. В ре­зультате дробления образуются крупные темные и мел­кие светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дро­бятся бы­стрее, окружают темные, которые остаются внутри, образуя трофоб­ласт. Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание заро­дыша. Темные бластомеры (эмбриобласт) послужат источ­ником для образования тела и остальных провизорных орга­нов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скоп­ления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жид­кость, что приводит к образованию по­лости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или блатодермического пу­зырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бласто­целя (по­лость) и эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном со­стоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки развития начинается имплантация.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизи­стую обо­лочку матки. Различают две ее стадии: адгезии, или прилипания трофоб­ласта к слизистой оболочке матки, и ин­вазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает диф­ференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофоб­ласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наруж­ный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (назы­вается также синцитиотро­фобластом, плазмодиотрофобла­стом) выделяет протеолитические фер­менты, которые лизи­руют слизистую оболочку матки. Он сильно раз­растается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки по­следовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гис­тиотрофный тип питания (за счет продук­тов распада материнских тка­ней) заменяется питанием непо­средственно из материнской крови – гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Одно­временно с имплантацией начинается гаструляция.

Гаструляция – сложный процесс эмбрионального раз­вития, со­провождающийся делением, перемещением и диф­ференцировкой кле­ток, направленный на образование заро­дышевых листков и осевых ор­ганов. На конечном этапе гаст­руляции у зародыша различают 3 заро­дышевых листка: эк­тодерму (наружный), мезодерму (средний), энто­дерму (внутренний), и осевые органы – хорду, нервную трубку, пер­вичную кишку.

Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия; 3)миграция (имми­грация); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от спо­соба предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.

Инвагинация (впячивание) – наиболее простой способ (на­блюда­ется у примитивных хордовых), когда у однослой­ной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, прибли­жаясь к крыше, в результате чего образуется два зародыше­вых листка: первичный наружный заро­дышевый листок – эк­тодерма, первичный внутренний зародышевый листок – эн­тодерма и полость гаструлы. Эпиболия (обрастание) – ха­рактерна для бластул, у которых в области дна бластомеры крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагина­цию. Доминирующим процессом становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетатив­ного полюса (например, у амфибий). При ми­грации (имми­грации) наблюдается перемещение части бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. При деламина­ции (расщеплении) происходит тангенциальное де­ление многослойного диска бластулы на два слоя клеток. Для позвоночных и человека ха­рактерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем де­лами­нации происходит расщепление эмбриобласта на два листка: эпи­бласт, или первичную эктодерму, и гипобласт, или пер­вичную энто­дерму (рис. 3-3).

После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образова­ние провизорных органов – желточного мешка, амниона, хо­риона и аллан­тоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития за­родыша. У 7-суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития заполняют всю полость бластоци­сты и обра­зуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во внезаро­дышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, располо­женная над эпибластом, обрастается клетками пер­вичной эктодермы, образуя амниотический пузырек. Вторая, расположенная под гипоб­ластом, обрастается клетками пер­вичной энтодермы, образуя желточ­ный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма ам­ниоти­ческого пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезен­хима формируют стенку амниона, а внезародышевая энтодерма жел­точного пузырька с внезародышевой мезенхи­мой – стенку желточного мешка

Амнион участвует в выработке жидкости, которая явля­ется благоприятной и защитной средой для развития заро­дыша. Желточный мешок не содержит больших запасов пи­тательных веществ, как, напри­мер у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кро­веносные сосуды и клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы от­тесняется к трофобласту и внедряется в него, образуя хорион – ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединя­ются с хорионом с помощью тяжа, образованного внезародышевой мезенхимой и назы­ваемого амниотической ножкой. К 14-15-му дню эмбрио­нального развития тело зародыша представлено только клет­ками дна амниотического пузырька (эпибласт) и крыши жел­точного пузырька (гипобласт), образующих зародышевый щиток (рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние пе­риоды эмбриогенеза развитие внезароды­шевых органов опе­режает развитие зародыша.

На 14-15-е сутки начина­ется 2-я фаза гаструляции. Она происходит путем иммиграции (пере­мещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и пере­мещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, миг­рируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первич­ной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды, образуют ме­зодерму зародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой, дает начало нервной пластинке. К этому же времени отно­сится процесс формиро­вания аллантоиса. Это происходит путем врас­тания во вне­зародышевую мезенхиму амниотической ножки энтодер­мального тяжа. Аллантоис у человека остается недоразви­тым. Его функция сводится к проведению развивающихся позднее пупочных со­судов от зародыша к хориону. К 17-м суткам развития образованием за­родышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается второй этап гастру­ляции.

В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит про­цесс диф­ференцировки зародышевых листков. В экто­дерме на 18-е сутки нервная пла­стинка начинает инвагини­ровать, образуя желобок, который в даль­нейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми­рования нервной трубки называется нейруляцией. Из крани­аль­ной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые яв­ляются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гре­бень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганг­лиев, мозгового вещества надпочечников и пиг­ментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называ­ется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи и его производных, рото­вой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухо­нос­ных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся тканевыми про­изводными прехордальной пластинки. Внеза­родышевая эктодерма об­разует эпителий амниона и пупоч­ного канатика.

С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осе­вых зачатков, называемый пресомитным. Начиная с 20-го дня, происходит обособле­ние тела зародыша от внезароды­шевых органов. Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде сте­белька. В результате энтодермальная крыша желточ­ного мешка втяги­вается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки. Следова­тельно, туловищные складки от­деляют энтодерму будущей кишки за­родыша от внезароды­шевой энтодермы желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпите­ли­альная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпите­лиаль­ные структуры печени, желчного пузыря и поджелу­дочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриоге­неза. Дорсальные ее участки разделяются на плот­ные сегменты – со­миты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный пе­риод называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с голов­ной части зародыша. Коли­чество их быстро нарастает, и к 35-му дню со­ставляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференци­руется дерматом, из средней – миотом, из внутренней – склеро­том. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается со­единительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источни­ком образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые вентральные отделы мезо­дермы не сегментируются и образуют спланхнотом. Он раз­делен на два листка – париетальный и висцеральный, окру­жающие вторичную полость тела – целом. Из листков спланхнотома развива­ется эпителий серозных оболочек (ме­зотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпите­лий гонад. Неболь­шой участок мезодермы между сомитами и спланх­нотомом – (нефрогонотом) – в передних отделах тела зародыша разде­ля­ется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выде­ляется также парамезонефраль­ный проток. Сегментированный отдел служит началом раз­вития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонеф­раль­ного протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий ка­нальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонеф­ральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первич­ной выстилки влагалища.

Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Ис­точником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дер­матом и склеротом), эктодерма (нейроме­зенхима) и энтодерма голов­ного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезо­дерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синци­тий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соедини­тельные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует со­единитель­нотканную основу внезародышевых органов.

В результате описанных процессов длина зародыша по­стоянно увеличивается и к 8-й неделе развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.

С началом третьего месяца завершается зародышевый и начина­ется третий, плодный период пренатального онтоге­неза. Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в со­ответствующих разделах учебника.

Внезародышевые (провизорные) органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются времен­ными. У мле­копитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирова­ния и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся ам­нион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с ос­новной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.

Амнион появляется у человека на второй неделе разви­тия в виде небольшого пузырька, образованного внезаро­дышевой эктодермой, окруженной снаружи внезародыше­вой мезодермой (мезенхимой). Вне­зародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 3-4). После образования ам­ниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амнитиче­ской оболочки создается необходимая для развития заро­дыша водная среда, в которой до конца беременности под­держивается определенный состав и концентрация органиче­ских и неорганических веществ. Эта среда защищает заро­дыш от механиче­ских воздействий, предупреждает попада­ние в плод вредоносных аген­тов и способствует его движе­нию, предотвращая слипание с окружаю­щими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона од­нослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтоге­неза эпителий в области прилегания амниона к плаценте ста­новится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает уча­стие в секреции околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от со­единительноткан­ной основы амниона базальной мембраной. В составе соеди­нительнотканной основы амниона различают два слоя: глу­бокий компактный и поверхностный губчатый. Слой ком­пактной соедини­тельной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мем­бране, и кле­точную часть, более поверхностную. Последняя богата клет­ками фибробластического ряда, пучками колла­геновых и ре­тикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством колла­геновых волокон и высоким содержанием гликозаминогли­канов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.

Желточный мешок образуется одновременно с амнио­ном из вне­зародышевой энтодермы первичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и приле­гающего к нему слоя внезаро­дышевой мезодермы (мезен­химы), формирующей соединительноткан­ную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а запол­нен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя сущест­вен­ной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образу­ются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интра­васкулярное кроветворе­ние). В энтодерме желточного мешка появля­ются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й не­дели эмбриогенеза на­блюдается обратное развитие желточ­ного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пу­почного канатика в виде узкой эпителиаль­ной трубки (рис. 3-4).

Аллантоис – образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста энтодермы, который, направ­ляясь в амниоти­ческую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой. Он не дости­гает значительного развития и слу­жит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к ме­зенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой прони­кают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эм­бриогенеза осуществляются функции питания, га­зообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и оста­ется в виде тяжа клеток в со­ставе пупочного канатика вместе с реду­цированным желточ­ным мешком (рис. 3-4).

Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентар­ных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма, формируя вместе с ним вто­ричные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хо­риона врастают кровеносные сосуды, и они получают на­зва­ние третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона свя­зано с образованием плаценты (рис. 3-4).

Плацента – орган связи плода с материнским организ­мом. Она выполняет все функции, необходимые для даль­нейшего развития плода. Дыхательная, трофическая, выде­лительная функции обеспечи­ваются благодаря тому, что че­рез плаценту из крови матери в кровь плода поступает ки­слород и питательные вещества, а в обратном на­правлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эст­рогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуногло­бу­линов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер ме­жду организмом матери и организмом плода. Здесь также депониру­ются многие микро- и макроэлементы, вита­мины А, С, Д, Е и др. В плаценте различают плодную и ма­теринскую части. Плодная часть представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материн­ской части входит часть слизистой оболочки матки, на­зы­ваемая базальной пластинкой. По характеру взаимоотноше­ния этих частей различают четыре типа плацент: эпителио­хориальную (хорион контактирует с эпителием маточных желез), десмохориальную (хорион контактирует с собствен­ной пластинкой слизистой оболочки), эндоте­лиохориальную (хорион контактирует с эндотелием капилляров) и ге­мохори­альную (хорион контактирует с материнской кровью) (рис. 3-4). По ха­рактеру питания различают 2 типа плацент. К первому типу относятся эпителиохориальные плаценты верблюда, лошади, свиньи и десмохо­риальные плаценты парнокопытных жвачных, у которых хорион рас­щепляет белки матери до пептидов и аминокислот, синтезируя затем в печени эмбриоспецифические белки. После рождения эти животные способны самостоятельно питаться. В эндотелио­хориальных плацентах хищных и кроликов, а также гемохо­риальных плацентах грызунов, приматов и человека белки синтезируются хорионом, поэтому плод получает готовые белки. После рождения такие животные используют только материнское молоко и не способны к самостоятельному пи­танию.

Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. Хориальная пла­стинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волок­нистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и сим­пластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные вор­сины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют струк­турно-функциональные единицы плаценты – котиле­доны, общее ко­личество которых достигает 200. Они распо­лагаются в лакунах материнской крови. Между последней и кровью плода образуется ге­матохориальный барьер. В его состав входит симпластотрофобласт, цитотрофобласт, ба­зальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истонча­ется или ис­чезает, замещаясь фибриноподобной оксифиль­ной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта. Благодаря плацентарному барьеру в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, ал­коголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эм­брионального развития и уродства.

Котиледоны отделяются септами, отходящими от ба­зальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встреча­ются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполага­ется их участие в иммунном ответе и продукции гормонов. В местах контакта ворсин с базальной пластинкой трофобласт переходит на нее и септы. Этот трофобласт на­зывается периферическим трофобластом. Во второй поло­вине беременности он также замещается фибриноидом.