16.Лимитирующие факторы. Закон толерантности.

Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом; диапазон между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел Шелфорд [14}, сформулировавший "закон толерантностн" Другими словами, виды могут существовать комфортно в довольно узких пределах изменения различных факторов.

Однако это положение не главное. Наиболее важный вывод сделанный Шелфордом заключается в том, что виды различаются пределами толерантности. Один вид хорош тем, что при температуре в 22,2 СС он лучше других видов, зато при температуре 22,3 или 22,4 °С он им уступает. Например, сосна крымская существует в очень узких пределах температуры и влажности. Но есть виды, которые сравнительно хорошо функционируют в широких пределах, например от 15 до 30 °С. Это дает им преимущество В случае растений, куда бы не упало семечко, оно хоть и не будет первым, но обязательно выживет. Например, сосна обыкновенная занимает ареал от западных до восточных границ России.

Кроме того, организмы не всецело зависят от физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, влажности и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствует местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, освещенности и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими признаками или без них) или может быть просто физиологической акклимацией без ге-ноических изменений.

Экологические факторы внешней среды воздействуют на живой организм одновременно и совместно, причем действие одного из них в определенной мере зависит от других факторов. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого; явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации Например, в пустынях недостаток осадков восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Но ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Фототрофные растения не могут произрастать без света даже при самых оптимальных режимах температуры или питания. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых экологических факторов выхолит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

В комплексном действии среды значение отдельных экологических факторов выравнивается. Для разных видов требуются различные факторы, даже если организмы живут в одном месте. Наряду с этим в разные периоды онтогенеза наблюдается смена факторов, что особенно характерно для растительных организмов Так, для эфемеров в период цветения ведущим фактором является свет, а в период формирования семян - влага и обеспеченность минеральными веществами.