- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
Экспрессивностью называется степень фенотипического проявления эффектов аллеля определенного гена у разных генетически сходных между собой особей. В основе различий экспрессивности могут лежать многие причины, в частности влияние средовых факторов или генетического фона. Если экспрессивность очень изменчива (вплоть до отсутствия проявления признака у отдельных особей), вводится дополнительная характеристика проявления действия гена – пенет-рантность (частота проявления аллеля определенного гена у разных особей группы родственных организмов).
Примером изменчивости признаков поведения, которые связаны с экспрессивностью и пенетрантностью, могут быть количественные вариации в проявлении ФКД исследовательской активности, пищевого поведения, в интенсивности репродуктивного поведения, которые можно наблюдать у животных идентичных генотипов, например у мышей и крыс инбредных линий.
Внутрилинейная изменчивость признаков поведения определяется очень многими факторами. Один из них – это влияние соседства сородичей в жилой клетке, что редко учитывается исследователями. Как известно, лабораторные мыши и крысы относятся к видам, живущим в сообществах. Изоляция такого животного (в особенности самца) вызывает мощные изменения нейрохимических процессов в организме, а также изменения в поведении. Содержание животных в группе выявляет различия, определяющиеся положением особи во внутригруттповой иерархии. Это лишь один из примеров проявления изменчивости поведения особей с идентичными генотипами. Причины этого явления необходимо знать для оценки роли генотипа в формировании признаков поведения.
Еще один пример – различия в экспрессивности такого признака, как агрессивность. Американский исследователь Фом Сааль с сотрудниками показали, что к моменту рождения у эмбрионов мыши мужского пола уровень тестостерона в крови втрое выше, чем у самок, что связано со скачкообразным началом функционирования у них семенников. В проведенном эксперименте эмбрионов непосредственно перед родами извлекали методом кесарева сечения. При этом определялось относительное расположение в матке каждого из них и устанавливалось, кто были "соседями" данного плода (рис.8.4). Напомним, что у грызунов двурогая матка, и эмбрионы в ней располагаются линейно. Выросшие взрослые самцы, соседями которых в матке также были самцы, оказались более агрессивными, чем те, которые в эмбриональном периоде располагались рядом с самками. В дальнейшем эти исследователи сравнили поведение и ряд морфологических характеристик самок, имевших соседями по матке двух самцов, с самками, соседками которых были две самки.
У первых отмечались некоторые черты "маскулинизации" поведения и повышенный уровень тестостерона в крови. Несмотря на то, что у каждого из эмбрионов имеется собственная плацента, считается вполне вероятным влияние на данный плод состава крови "соседа" по матке. Именно этим, точнее повышенным пренатальным уровнем тестостерона в крови эмбрионов-самок и объясняют изменчивость уровня агрессивности у взрослых животных. Таким образом, это еще один пример того, что животные с одинаковым генотипом могут отличаться вариабельностью поведения, причина которой кроется исключительно в средовых, т.е. внешних по отношению к геному факторах.