Тема лекции: отдел pinophyta (голосеменные)

Общая характеристика

Голосеменные, как и рассматриваемые далее покрытосеменные (Magnoliophyta), - главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена.

Семя - стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит - зародыш, а также запас питательных веществ «на первый случай» (т.е. до того, как молодой спорофит сможет обеспечивать себя за счет фотосинтеза) - эндосперм.

Академик А.Л. Тахтаджян в «Жизни растений» пишет о семени следующее: «Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя - несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему освободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того, чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции» (т. 4. 1978. С. 258).

Представители обширного отдела голосеменных составляют до трети основных лесообразующих пород мира, их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги.

Все голосеменные - это деревья или кустарники, как правило, автотрофные, хотя в тропиках есть два рода паразитических голосеменных, а в Южном полушарии - очень мелкие кустарнички (из семейства Podocarpaceae), которые по размерам едва превышают мхи. Исключение составляют и саговниковые, с толстым неветвящимся колонно- или клубневидным, частично погруженным в почву стволом.

Древесина, за исключением представителей класса Gnetopsida, состоит только из трахеид. Листья, как правило, узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями, напоминающими листья однодольных растений.

«Золотой век» голосеменных - это мезозой, и до нашего времени они дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные голосеменные четко разделяются на две группы. Первая, включающая саговниковые (Cycadopsida) и гинкговые (Ginkgoopsida), - это «живые ископаемые». Как будет показано далее, у них много особенностей, отсутствующих у представителей второй группы - хвойных (Pinidae), которые на современной планете являются основными голосеменными.

Особняком в отделе стоит класс Gnetopsida (гнетовые), который отнесен к голосеменным с немалой долей условности.

Особенности жизненного цикла

«Патронажная» роль спорофита по отношению к гаметофиту усилена уже у споровых растений (появление макроспор со значительным запасом питательных веществ, развитие женских гаметофитов не только в оболочке макроспоры, но и в макроспорангиях - селагинелла, марсилея). У голосеменных растений эта тенденция достигает еще более высокого уровня: не только женский гаметофит не покидает оболочки макроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии. Таким образом, женский гаметофит не выходит (даже частично) наружу, не соприкасается с окружающей средой и сохраняет постоянную связь со спорофитом, что обеспечивает лучшие условия для развития нового спорофитного поколения и, по существу, превращает женский гаметофит в стадию жизни спорофита.

Значительные изменения у голосеменных претерпевает и мужской гаметофит, который, как и у разноспоровых растений, развивается в оболочке микроспоры, но еще более редуцирован. На смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных клеток, которые обслуживают гаметогенные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.

Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от «привычек прошлого», т.е. от связи с водной средой, которая теперь не нужна для переноса мужских гамет к женским. Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя (в той или иной мере) питательные вещества женского гаметофита (которые образовались в свою очередь за счет спорофитного поколения).

Репродуктивные органы

Семязачаток. У голосеменных, как и у рассматриваемых далее цветковых (покрытосеменных), появляется новая структура - семязачаток. Его строение удобно рассмотреть на примере семязачатка сосны (Pinidae).

Семязачаток состоит из макроспорангия - нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом - интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие - микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются два погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых - до 25, а у кипариса - до 200).

В отличие от семязачатка хвойных семязачатки древних голосеменных, которые в наше время представлены «живыми ископаемыми» - саговниковыми (Cycadopsida) и гинкговыми (Ginkgoopsida), имеют архегониальную камеру, в которую попадают сперматозоиды перед оплодотворением.

Семя. В результате оплодотворения яйцеклетки из семязачатка формируется семя. В процессе его созревания из зиготы развивается зародыш нового спорофита, ткань женского гаметофита разрастается, обогащается запасными питательными веществами и становится эндоспермом семени. В ходе развития зародыша и эндосперма нуцеллус постепенно разрушается, и в зрелом семени от него остается только сухая пленка. Покровы семязачатка превращаются в плотную и кожистую семенную кожуру.

Все эти части семени легко рассмотреть на примере кедрового орешка - семени сосны сибирской (Pinus sibirica). Твердая скорлупа - это преобразованный интегумент, коричневая плёночка вокруг белого ядрышка - остатки нуцеллуса, съедобная часть орешка - эндосперм. Зародыш обычно съедается вместе с ним, но при желании его нетрудно выделить и рассмотреть.

У «живых ископаемых» семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (это так называемые «яйцекладущие» растения). У хвойных семя покидает материнский спорофит в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения (эти растения называют «живородящими»).

При этом, если для семян «яйцекладущих» растений характерно отсутствие периода покоя после созревания, то у «живородящих» растений семена обладают способностью длительное время пребывать в состоянии покоя. Они долго не теряют всхожести и могут дождаться наиболее благоприятного периода для прорастания и развития нового растения. Это повышает эффективность семенного размножения.

Пыльца. Как уже отмечалось, мужской гаметофит голосеменных чрезвычайно сильно редуцирован и развивается в микроспоре еще до рассеивания. Вегетативной части у него нет, он состоит из двух клеток - генеративной, которая функционально заменяет целый антеридий, и клетки трубки. У «живых ископаемых» клетка трубки превращается в гаусторий, у хвойных - в пыльцевую трубку. Роль гаустории и пыльцевой трубки различна. Если первый способствует питанию мужского гаметофита (высасывая вещества из нуцеллуса), то вторая доставляет мужские гаметы к яйцеклетке. Из генеративной клетки образуются сперматозоиды (у «живых ископаемых») или спермии (у хвойных).

Пыльца некоторых хвойных (сосновые, подокарповые) имеет воздушные мешки, которые служат не только для ее распространения по воздуху, но и для прорастания на семязачатках. Семязачаток перед опылением выделяет капельку опылительной жидкости и благодаря воздушным мешкам, действующим как поплавки, пыльца принимает положение, наиболее удобное для прорастания.

Пыльцы у голосеменных, особенно у хвойных, образуется очень много, нередко она летит сплошным желто-зеленоватым облаком, оседая пленкой на поверхности водоемов.

Стробилы (шишки). У голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные растения) или на разных (двудомные растения) особях. Несмотря на разнообразие их строения, просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитов).

У более развитых голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, а женские - макростробилами.

Основные таксоны

Систематика голосеменных достаточно сложная. В отделе выделяются несколько классов и много порядков. Приведем список таксонов отдела Pinophyta, которые изучаются в настоящем курсе:

1. Класс Pteridospermae (семенные папоротники)

2. Класс Cycadopsida (саговниковые)

3. Класс Bennettitopsida (беннеттитовые)

4. Класс Chlamydosperrhatopsida (оболочкосеменные)

Порядок Welwitschiales (вельвичиевые). Семейство Welwitschiaceae

Порядок Ephedrales (эфедровые). Семейство Ephedraceae

Порядок Gnetales (гнетовые). Семейство Gnetaceae

5. Класс Ginkgoopsida (гинкговые)

6. Класс Pinopsida (хвойные)

Подкласс Cordaitidae (кордаитовые)

Подкласс Pinidae (хвойные)

Порядок Araucariales (араукариевые). Семейство Araucariaceae

Порядок Pinales (сосновые). Семейство Pinaceae

Порядок Cupressales (кипарисовые). Семейство Taxodiaceae. Семейство Cupressaceae

Порядок Taxales (тисовые). Семейство Тахасеае

Порядок Podocarpales (подокарповые). Семейство Podocarpaceae