4.2. Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы проходят через ножки мозга — нижними, средними и верхними ножками. Афферентные пути поступают в мозжечок преимущественно по нижним и средним ножкам мозжечка. В составе нижних ножек в мозжечок поступают спино-церебеллярные пути, вестибуло-церебеллярные пути, пути от задних столбов (от ядер Голля и Бурдаха) и оливо-церебеллярный путь. По средним ножкам в мозжечок поступают афферентные пути от коры больших полушарий.

В кору мозжечка поступают только два вида афферентных волокон: лиановидные (лазающие) и моховидные (мшистые) (см.рис.8). По этим каналам в кору мозжечка доставляется вся сенсорная информация.

+

+

-

+ _

+ -

-

Рис.8. Схема основных межнейронных связей мозжечка:

КП – клетки Пуркинье; КЗ – клетки зерна; КК – корзинчатые клетки;

ЗК – звездчатые клетки; «+» - возбуждающие и «-» - тормозные влияния

Лиановидные волокна, представленные аксонами ядер нижних олив продолговатого мозга, поступают в кору мозжечка к грушевидным клеткам Пуркинье. Каждое лиановидное волокно устанавливает множественные синаптические контакты (до 300) с одной клеткой Пуркинье, что объясняет очень сильное возбуждающее влияние этого афферентного входа. По ним поступает информация от мышечных и кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Кроме того, лиановидные волокна оказывают на клетки Пуркинье слабое тормозное действие через корзинчатые и звездчатые клетки наружного (молекулярного) слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно от ассоциативной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна поступают во внутренний слой мозжечка к клеткам зернам от ядер моста. Клетки зерна оказывают возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Кроме того, аксоны клеток-зерен идут к наружному слою, где располагаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые оказывают тормозящее влияние на клетки Пуркинье.

Клетки Пуркинье являются тормозными клетками. Они обладают фоновой активностью и тонически тормозят нейроны-мишени ядер мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье усиливает тормозящее влияние на ядра мозжечка, а снижение их активности растормаживает нейроны-мишени. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка осуществляется не по механизму нейронной активности, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности.

Если в кору мозжечка входит два типа афферентных волокон: лиановидные и моховидные, то выходит из нее только один тип эфферентных волокон – аксоны грушевидных клеток Пуркинье промежуточного слоя коры мозжечка, идущие к ядрам мозжечка. Отдельные зоны коры мозжечка связаны с разными ядрами мозжечка. Так, медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра и промежуточному ядру, а латеральные структуры проецируются на латеральные зубчатые ядра. В свою очередь аксоны ядер мозжечка образуют эфферентные выходы из мозжечка. При этом, ядра мозжечка прямого влияния на мотонейроны спинного мозга не оказывают. Их влияние на мотонейроны спинного мозга осуществляется через двигательные ядра ствола мозга. Ядро шатра дает эфферентный выход в составе нижних ножек мозжечка в продолговатый мозг к двигательным ядрам (я. Дейтерса и ядра РФ продолговатого и среднего мозга), оттуда через ретикулоспинальный тракт в спинной мозг. Промежуточное ядро посылает эфферентные связи в средний мозг к красным ядрам и через руброспинальный тракт в спинной мозг, а также к базальным ядрам (бледный шар и полосатое тело) и далее в двигательную кору. Зубчатое ядро посылает свои эфферентные связи к коре больших полушарий, не только к двигательной коре, но и к ассоциативной коре.