5. Правило зміни фаз

Правило зміни фаз, розроблене А.Н. Северцовим і И.И. Шмальгаузеном, свідчить, що різні напрями еволюційного процесу і шляху досягнення біологічного прогресу закономірно змінюють один одного в ході еволюції.

Ароморфози спочатку формуються як приватні алломорфози| і катаморфози. Наприклад, основні ароморфози| ссавців плацентарних є накопиченням приватних ознак : збільшені півкулі переднього мозку з розвиненою сірою корою (неопаллиум|), чотирикамерне серце, редукція правої дуги аорти, перетворення підвіска, квадратною і сочленовой| кісток в слухові кісточки, появу шерстного покриву, молочних залоз, диференційованих зубів в альвеолах, передротової порожнини, плаценти.

Кожна з цих ознак окремо не забезпечує істотного підвищення рівня організації. Тільки разом узяті вони стають ароморфозами|, які забезпечують відносну незалежність від кліматичних умов і необмежене розширення харчової бази. У цих умовах біологічний прогрес досягається шляхом арогенеза|.

Ароморфози призводять до можливості освоєння нових місць життя. Це призводить до адаптивної радіації і формування адаптивних зон за допомогою алломорфозов|. У цих умовах біологічний прогрес досягається шляхом аллогенеза|.

Подальша конкуренція призводить до появи приватних пристосувань - теломорфозов| і гіперморфозов|.

У більшості випадку, спеціалізація призводить до втрати еволюційної пластичності : прогрес змінюється стабілізацією, а при швидких і великомасштабних змінах місця існування - біологічним регресом. Проте спеціалізовані ознаки не завжди являються теломорфними|. При їх накопиченні вони можуть набути характеру ароморфозов|. Тоді еволюційний цикл починається спочатку.

 

Правило зміни фаз можна представити таким чином:

 

Шлях еволюції	Форми боротьби за існування	Напрями природного відбору	Результати
Початкова група - неспеціалізовані предки	Пасивне змагання	Відбір на плодючість	Збільшення плодючості
Арогенез - ароморфние| перетворення	Пасивне змагання і активна конкуренція	Відбір на загальну пристосованість	Загально-біологічний прогрес
Аллогенез - аломорфні перетворення	Активна інтерференційна конкуренція	Відбір на пристосованість в приватних умовах	Диференціювання усередині великих таксонов|. Адаптивна радіація
Аллогенез - теломорфние| перетворення	Активна непряма конкуренція	Відбір на пристосованість в обмежених умовах і на економічність	Стабілізація. Скорочення плодючості. Збільшення тривалості життя
Подальша спеціалізація, часто пов'язана з гиперморфозами|	Різні форми співіснування	Відбір на економічність	Регрес. Скорочення плодючості. Збільшення розмірів і тривалості життя. Вимирання найбільш спеціалізованих груп

Треба відмітити, що регрес не завжди пов'язаний з вимиранням усієї групи. Невідомий жоден вимерлий великий таксон. У спрощеній формі: вимирання підтипу Трилобитообразних не означає вимирання типу Членистоногих, вимирання динозаврів не означає вимирання рептилій. Це підкреслює провідну роль ароморфозов| в еволюції.

 

Принцип циклічності. Різними еволюціоністами неодноразово відзначалося, що філогенетичні перетворення найрізноманітніших ознак носять циклічний характер.

Циклічність філогенетичних перетворень можна представити таким чином:

 

Рівень перетворень групи організмів і їх органи	Стадії циклів
	Полімеризація		Диференціювання		Олігомеризація
	Збільшення числа елементів	Метамеризация		Спеціалізація	Редукція
ДНК	Збільшення об'єму ДНК : дублікації|, ампліфікація	Утворення хромосом; автономізація поза ядерної ДНК		Подовжнє диференціювання хромосом. Утворення супергенів	Зменшення об'єму ДНК. Зменшення числа хромосом
Онтогенез	Продовження життя особин	Диференціювання вікових груп		Розподіл стадій розвитку (повний метаморфоз| у ряду комах)	Випадання кінцевих стадій розвитку і неотенія|. Втрата личинкових стадій
Тварини. Перетворення сегментів тіла у безхребетних	Стробиляция у нижчих безхребетних (кишково-порожнинні, стрічкові черв'яки)	Гомономная сегментація у кільчастих черв'яків		Гетерономная сегментація у нижчих членистоногих. Розподіл тіла на відділи	Зменшення числа сегментів. Злиття сегментів і відділів тіла
Тварини. Перетворення числа зябрових дуг у Хордових	Збільшення числа зябрових дуг у нижчих Хордових від 14 до 100-150 пар			Диференціювання зябрових дуг на щелепну, під'язикову і артеріальні дуги	Зменшення числа зябрових дуг від 11 до 6. Перетворення двох перших пар дуг
Рослини. Перетворення втечі у вищих рослин	Необмежене зростання пагона в довжину у частини Мохоподібних	Формування метамерів (метамер включає міжвузля, лист і пазушну бруньку)		Диференціювання втеч на ростові і укорочені	Поява зростання детермінанта ((вельвичия|, багато Квіткових)
Рослини. Перетворення квітки у Квіткових рослин	Полімерна квітка німфейних|, пеонових|	Полімерна квітка жовтецевих		Спеціалізовані квітки губоцвітних, бобових, орхідних	Редукція оцвітини у вербових, букоцветних|, злаків, осок

 

2. Прогрес і регрес в еволюції живих організмів.

Розвиток живої природи здійснюється від менш складного до більш складного, від менш досконалого до більш досконалого, тобто відбувалася і відбувається прогресивна еволюція. Особливо чітко це проявляється при аналізі палеонтологічних даних. Якщо у відкладеннях архейської ери ще не виявляється ніяких слідів життя, то в кожну з наступних ер і періодів будова організмів істотно ускладнюється. Таким чином, загальний шлях розвитку живої природи - від простого до складного, від примітивного до більш досконалого. Саме цей шлях розвитку живої природи і позначають терміном «прогрес».

Процес еволюції йде безперервно у напрямку максимального пристосування живих організмів до умов навколишнього середовища (тобто відбувається зростання пристосованості нащадків у порівнянні з предками). Таке зростання пристосованості організмів до навколишнього середовища О. М. Сєверцов назвав біологічним прогресом. Критеріями біологічного прогресу є: 1) збільшення чисельності; 2) розширення ареалу; 3) прогресивна диференціація - збільшення числа систематичних груп, що складають даний таксон. Біологічний прогрес досягається різними шляхами, головними напрямками еволюційного процесу. В даний час виділяють наступні шляхи біологічного прогресу: арогенез, алогенез і катагенез.

Арогенез - шлях розвитку групи організмів з виходом в іншу адаптивну зону під впливом придбання групою якихось принципово нових пристосувань. Такий шлях досягнення біологічного прогресу - ароморфоз чи морфофизиологический прогрес. Прикладом арогенез порівняно невеликого масштабу є виникнення і розквіт класу птахів (виникнення крила як органу польоту, досконалого чотирьохкамерного серця, що значно підвищило інтенсивність обмінних процесів і забезпечило теплокровність, розвитку відділів мозку, що координують рух в повітрі).

У світі рослин типовими арогенез є вихід рослин на сушу, виникнення голонасінних, покритонасінних рослин та ін

До типових ароморфоза у безхребетних відносяться: симетрії тіла, статеве диференціювання,, перехід на легеневе дихання; у птахів і ссавців - повне розділення серця на праву і ліву половини з диференціюванням двох кругів кровообігу, збільшення робочої ємкості легенів та ін

До великих ароморфоза у розвитку рослин можна віднести виникнення тканин і органів, закономірну зміну поколінь в циклі розвитку, утворення квіток, плодів. Ароморфози формуються на основі спадкової мінливості і природного відбору і є пристосуваннями широкого значення. Вони дають переваги в боротьбі за існування і відкривають можливості освоєння нової, перш недоступною середовища проживання.

Аллогенез - напрям еволюції групи організмів, при якій у близьких видів відбувається зміна одних приватних пристосувань іншими, а загальний рівень організації залишається тим самим. Цей шлях досягнення біологічного прогресу пов'язаний з проникненням організмів в які-небудь вузькі (диференційовані) умови середовища в результаті розвитку приватних пристосувань. Такі приватні пристосування називають алломорфозамі або идиоадаптация,

Катагенез - особливий шлях еволюції, пов'язаний з проникненням організмів в більш просту місце існування і різким спрощенням будови і способу життя. Наприклад, у видів, що мешкають у печерах, відбувається редукція органів зору, депігментація, знижується активність пересування. Прикладами катагенезу є також виникнення паразитичних форм. У рослин-паразитів знижується активність фотосинтезу, спостерігається редукція листя. У паразитичних стрічкових черв'яків немає кишечника, слабо розвинена нервова система.

Спрощення організації зовсім не означає вимирання даної групи. Навпаки, більшість видів паразитичних організмів процвітає, тобто перебуває в стані біологічного пpoгpecca.

Регрес і його роль в еволюції. Біологічний регрес-явище, протилежне біологічному прогресу. Він характеризується зворотними ознаками: зниженням чисельності особин, звуженням ареалу, поступовим або швидким зменшенням видового різноманіття групи. Біологічний регрес може привести вигляд до вимирання. Загальна причина біологічного регресу - відставання темпів еволюції групи від швидкості зміни зовнішнього середовища. Еволюційні фактори діють безперервно, в результаті чого відбувається вдосконалення пристосувань до мінливих умов середовища. Однак коли умови змінюються дуже різко (часто завдяки непродуманій діяльності людини), види не встигають сформувати відповідні пристосування. Це призводить до скорочення чисельності видів, звуження їх ареалів, загрозу вимирання. У стані біологічного регресу знаходяться багато видів, наприклад великі ссавці, такі як уссурійський тигр, гепард, білий ведмідь і ін

Морфологічний регрес - це спрощення в будові організмів того чи іншого виду в результаті мутацій. Пристосування, що формуються на базі таких мутацій, можуть при відповідних умовах вивести групу на шлях біологічного прогресу, якщо вона потрапляє в більш вузьку середовище проживання.

9