Генные сети развития и функционирования апикальной меристемы побега Arabidopsis thaliana.
Миронова В.В., Омельянчук Н.А.
Введение:
Отличительной чертой морфогенеза растений, определяющей особенности их развития, является наличие меристем, которые являются нишами стволовых клеток и дают начало потенциально неограниченному количеству органов и тканей. Апикальные побеговые меристемы формируют всю вегетативную часть растения, корневая меристема дает начало корневой системе, из флоральной меристемы образуются органы цветка, интеркалярные меристемы участвуют в формировании тканей стебля. Анализируя механизмы развития меристем растения можно одновременно изучать два процесса: поддержание стволового запаса организма и первые этапы формирования дифференцирующихся органов и тканей. Таким образом, меристемы являются удобным модельным объектом для изучения не только механизмов морфогенеза отдельных органов, но и для изучения функционирования ниши стволовых клеток растения.
В развитии растения можно выделить три основные стадии- эмбриональную, вегетативную и генеративную. Основополагающее значение на всех трех стадиях имеют апикальная и корневая меристемы, которые обеспечивают правильное развитие зародыша в целом и дают начало всем постэмбриональным органам. Апикальная меристема побега (АМП), находящаяся на верхушке развивающегося растения– это динамически стабильная структура, содержащая стволовые и производящая клетки, дифференцирующиеся впоследствии в клетки листа, цветка или стебля. Функционирование АМП, как и остальных меристем, зависит от координации двух антагонистических процессов – самовоспроизведения популяции стволовых клеток и инициации латеральных органов (Sharma et al., 2003). Механизмы регуляции этих процессов осуществляются не локально в каждой клетке, а захватывают целые домены внутри меристемы и, по-видимому, включают целый комплекс сигнальных веществ и путей передачи сигнала.
В данном обзоре на примере реконструированной нами генной сети развития и функционирования АМП модельного растения Arabidopsis thaliana (L.) Heynh, будут рассмотрены ключевые механизмы, лежащие в основе трех основных процессов в развитии АМП: развитие АМП в эмбриогенезе; функционирование ниши стволовых клеток на вегетативной и генеративной стадиях развития; формирование листовых зачатков на стадии вегетативного развития.
2. Структура амп арабидопсиса.
Не смотря на то, что АМП содержит лишь около 50 клеток структуру АМП нельзя назвать простой, так как в ней описывают отдельные домены и слои, различающиеся как функционально, так и на анатомическом уровне. В АМП можно выделить 4 зоны: центральную (ЦЗ), периферическую и риб зону, а также организационный центр (ОЦ) (Рис. 1). В ЦЗ содержится запас плюрипотентных клеток, потомки которых после деления становятся клетками периферической и риб зон. В периферической зоне происходит предетерминация клеток к образованию зачатков латеральных органов, в соответствии с филотаксисом, а в клетках риб зоны – предетерминация клеток сосудистой системы и паренхимы стебля. ОЦ– особая структура, характеризующаяся экспрессией гена WUS, она лежит непосредственно под ЦЗ и необходима для поддержания ее размеров (Fletcher J.C. 2002).
В АМП также выделят два слоя (L1, L2), объединенную в тунику и корпус (L3). Клетки L1 (эпидермального слоя) и L2 (субэпидермального слоя) делятся только антиклинально, обеспечивая поверхностный рост организма (Fletcher J.C. 2002). Клетки корпуса не имеют определенного направления деления, обеспечивая объемный рост, поэтому корпус представлен несколькими слоями клеток.
Рисунок 1. Строение АМП (фронтальный срез).
