Глава III физиология нервной системы

isl.^/' Биологическая наука исходит из основного положения ди-Й|$|алектического материализма, что условия жизни определяют МЦ^аВозникновение и развитие живого организма, его совершенст-^Й^ование, приобретение им новых признаков и свойств, закреп-@|зление и передачу их по наследству. Живой организм представ-Й^ляет собой диалектическое единство с окружающей его сре-»||1дой. И действительно, если мы проанализируем жизнедеятель-^^ность любого животного, то убедимся, что она состоит из Дйфеакций на внешние раздражители и на изменения физико-хи-|||^мического состава тканей этого животного. Всякий животный Щ^организм в процессе своей жизнедеятельности получает из КятОкружающего мира различные чувственные раздражения — ^'тактильные, световые, звуковые, обонятельные, вкусовые. KB ответ на эти раздражения жизотный организм реагирует Й^Целой цепью движений, будь то крик или ползание, хватание, ||3бег, а также нарушением внутреннего состояния, что вы-Щражается в изменении обмена веществ, в молекуляр-^ных физико-химических изменениях в клетках, тканях и ^органах.

ра Роль аппарата, воспринимающего и анализирующего раз-Йдражения и посылающего ответную реакцию, у всех живот-ЙДйых организмов играет нервная система. |К' Ответная реакция на раздражение из внешней или внут-_|; ренней среды носит в физиологии название рефлекса. f§; . Работы последних лет по кибернетике и бионике вскрыва­ют и уточняют некоторые механизмы в деятельности нервной системы, предвосхищенные и мудро истолкованные И. П. Пав-^ловым.

i Хотя стройного учения о функции нервной системы, соз­данного при помощи электронной машины, мы еще не имеем, но в дальнейшем изложении предмета мы иногда будем при-|| бегать к убедительным сравнениям.

31

ПРОЦЕССЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ

В основе всех рефлексов, как и вообще в основе всей нерв­ной деятельности, лежат внешние раздражения, вызывающие возбуждение нервной ткани.

Как возникает это возбуждение, которое мгновенно (в доли секунды) распространяется по цепи нервных проводников? Так как известно, что в основе всякой деятельности органа лежит определенный ряд физико-химических изменений в его материальном субстрате, наступающих вслед за раздражени­ем, мы вправе спросить, какие же физико-химические про­цессы лежат в основе нервной деятельности, нервного воз­буждения.

Для каждого органа существует свой особый специфиче­ский раздражитель. Световые волны, действуя на глаз, вызы­вают зрительное ощущение; звуковые волны, действуя на ор­ган слуха, вызывают ощущение звука. Если же мы будем дей­ствовать на воспринимающий нервный аппарат другим раздражителем, то либо совсем не получим соответствующего этому аппарату возбуждения, либо оно будет крайне бедным по сравнению с эффектом от адекватного раздражителя. Так, оптический аппарат не возбудится от раздражения пахучими веществами или от действия звуков.

Более или менее «универсальным раздражителем», воз­буждающим различные органы чувств, является лишь элек­трическое и в меньшей степени механическое воздействие. И хотя впечатления, получаемые от воздействия этими неспе­цифическими раздражителями, очень однообразны и ограниче­ны по сравнению с богатством тонких ощущений при воздей­ствии адекватных раздражителей (например, лучистой энергии на глаз или воздушной волны на ухо), все же при воз­действии электрическим током на нерв возникающие в нем изменения, нужно думать, подобны тем, которые возникают при выполнении им специфической функции.

В момент возбуждения нервного волокна его возбужден­ный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся еще в покое участку, причем отрицательно заряженные ионы скапливаются в прилежащих отделах воз­бужденного участка нервного волокна. Эта электроотрица­тельность нарастает, достигая максимума, и быстро (в тече­ние тысячных долей секунды) исчезает, вслед за чем возника­ет концентрация отрицательно заряженных ионов в соседнем участке, теперь уже находящемся в состоянии возбуждения, и так дальше по нервному волокну. Таким образом, в каждой точке нервного волокна при проведении возбуждения наблю­даются сменяющие друг друга колебания электрического по­тенциала с сопутствующими физико-химическими изменения-

32

Ми. Так возникает нервное возбуждение, носящее название нервного импульса.

Разность потенциалов между возбужденным и еще нахо­дящимся в покое прилежащим участком нервного волокна хорошо может быть уловдена_1юциллографом и обозначается как ток действия, или б ио-j^n к, (cm. главу «Улектродиагно-стика и электроэнцефалогра­фия»).

Процессы возбуждения и тор­можения представляют собой «как бы две полозины одной нерв­ной деятельности»'.

Нужно сказать, что саморегу­лирование процессов возбуждения и торможения происходит не только- в определенных системах. но_и на уровне отдельных нервных ijyiptQK что удалось выяснить в

! последнее_вр'ёмя с помощью мик­роэлектродной методики. Так, ес-

} ли посылаемые двигательной

'. нервной клеткой (рис. 16) импуль­сы к исполнительным аппаратам

'Превышают физиологический пр-дрг, то часть этих импульсов по отсекам аксона затормаживает

^клетку. Происходит это При помо- ^рис- ¹⁶- Саморегуляция возбуж-" ^г „ А дения двигательной нервной ^ъ. 'ЩИ «встяночнпи клетки ррнп.оу». ^^ ^ ^ „ в, - .вста^оч-

- Причем двояким образом: либо ные клетки Реншоу». Объясне-t аксон этого прибора своим тормо- "ие в тексте. зящим синапсом заканчивается

на теле возбужденной клетки (см. правую половину рисунка), ^у'¹ либо тормозящий синапс блокирует возбуждающие импуль-I сы, поступающие на эту клетку (см. левую половину ри­сунка),

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И СЕГМЕНТАРНО-РЕФЛЕКТОРНЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА И СТВОЛА МОЗГА

Все раздражения из окружающего нас мира поступают по периферическим нервам в спиннпй мпч^ и гтиол мп.чгя вы-'зывая тем самым ответную реакцию.

^ ^ И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения вые ^шеи нервной деятельноси (поведения) животных. Изд. 7-е, 1951, стр. 101

:iK3 Нервные болезни .

р- '' <^о

Структурно-динамический принцип построения рефлекса И. П. Павлов характеризует следующим образом: «...в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нерв­ного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам при­носится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом, тот или другой агент закономерно связывается с той или дру­гой деятельностью организма, как причина со следствием»'.

Среди рефлексов различают рефлексы врожденные и вос­питанные. Примитивным врожденным рефлексом является простой безусловный рефлекс, стереотипно повторяющийся у •всех представителей данного рода животных.

Классическим доказательством роли нервной системы в осуществлении простого безусловного рефлекса может слу­жить известный опыт с обезглавленной лягушкой. Если у такой лягушки, подвешенной на стойке, конец лапки щипать пинцетом или погружать в раствор кислоты, то в ответ на эти чувствительные раздражения всякий раз будет происхо­дить подтягивание лапки кверху. Но стоит только у этой ля­гушки перерезать на лапке периферические нервы или разру­шить спинной мозг, как лапка перестает отвечать на щипки и кислоту.

Отсюда совершенно ясно, что двигательная реакция в от­вет на чувствительные раздражения, т. е. рефлекс, существует только до тех пор, пока целы нервные волокна-и тот отдел нервной системы, с которым эти волокна непосредственно свя­заны. Этим отделом в нашем примере является спинной мозг. Таким образом, мы можем определить, что рефлекс — это реакция организма на_раздражение из внешней_или вн^третг-"наа^е^Госуществляемая при участии центральной нер вной

Спинной мозг и стволовая часть головного мозга (.продол­говатый мозг. мост и ножки мозга,^ заключают в себе сег-м р н т. а ^ н о-р ефлектор н ы и а пл а р ^ т и являются более приметивнои частью центральной нервной системы. Они не­посредственно связаны с внешним миром. Сегментарно-реф-лекторным аппаратом спинного мозга является, собственно говоря, его серое вещество с передними и задними корешками, из которых каждый связан с определенным участком мышеч­ной системы (передний, эфферентный, корешок) или с опре-

' li П Павлов. Лекции по работе больших полушарий головного мозга. Изд. АН СССР. М., 1949, стр. 24.

34

i' деленным участком кожи (задний, афферентный, корешок). |; Помимо сегментарно-рефлекгорной часги. в спинном "мозгу у имеются проводники, как и во всех других этажах'нервной | системы, поскольку все отделы головного и спинного мозга | связаны друг с другом. ' ' I Всякий спинномозговой рефлекс осуществляется не одним, ? а несколькими сегментами спинного мозга, однако один из i сегментов всегда имеет преимущественное значение.' Межсег­ментные связи обеспечивают координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга • '

По спинальным рефлекторным дугам обеспечивается по¹ стоянное напряжение скелетных мышц, сопротивление их рас­тяжению, что носит название тонуса мышц/Этот мышеч­ный тонус, отражающий степень деятельного состояние периферического двигательного нейрона, называется' кон¹ трактильным, проприоцетивным нефлекторньп^ тонусом. . .,

К а к контрактильный мышечный тпнуг тяк и активные qo-кращения мышц осуществляются тп.п^кп пря напии^м-стрдг^й согласованности в деятельности сегментарно.д аппарата спин-ного мозга. Она выражается в наличии реципрокнои /рбпотпнпй, взаимной^ н нервации мышц и сп пря-же-ц^ н от о с о к р а щ е н и я мышц для фиксации сустава. Так, на-» пример, при сГИбатеЖНОм движении одновременно с напряже­нием сгибателей происходит реципрокное расслабление тону¹ са антагонистов-разгибателей и, наоборот, при разгибании— реципрокное расслабление сгибателей. При выполнении мел¹ ких движений кистью одновременно сама собой фиксируется рука в локтевом и плечевом суставах путем сопряженного со¹ кращения соответствующих мышц. Можно привести множеств во подобных примеров, ибо в каждом нашем движении эти механизмы имеются налицо.

По современным представлениям, нейроны, образующие п-ередние рога спинного мозга, неоднородны. Наряду с двига­тельными нейронами, имеющими более толстые аксо-ны и обо¹ значаемыми как альфа-моторрйрпнь^ имеются клетки с более тонкими аксонами, которые по предложению Гранита ¹, назы¹-ваются ^амма-мотонейронами. Оказывается, что мышечный тонус обеспечивается не только сокращением мышц по извест­ным спинальным рефлекторным дугам, но он регулируется также системой гамма-мотонейронов, аксоны которых- закан­чиваются в проприоцепторах скелетных мышц, в так- называв¹

¹ Следует подчеркнуть, что лишь по традиции структура, псущертвляю-щие рефлекторные акты, определяются как рефлекторные дуги. Правильнее говорить о рефлекторных кругах, учитывая при этом ролр обратной аффе"-рентации, сигнализирующей о состоянии рабочего органа и совершенном действии. . ; ... --. •• • • '

мых мышечных веретенах у находящихся внутри них мышеч­ных волоконец. Сокращение последних вызывает проприоцеп-тивные импульсы, которые поступают через задний корешок к клеткам переднего рога, образуя тем дамым рефлекторный круг, или рефлекторное кольцо, регулирующее мышечный то­нус и мышечную готовность к строгому соответствию сокраще­ния мышц текущим потребностям (так называемые сервореф-лексы). Патологическое повышение тонусл мешает активным и пассивным движениям, а резкое повышение его вызывает длительное пребывание суставов в определенном положении. Происходит как бы застывание в принятой позе.

По спинальным рефлекторным дугам преимущественно через симпатические клеткибоковых рогов спинного мозга осуществляются "трофические влияния на кожу, подкожную клетчатку, ногти, волосы, секреторную деятельность желез и сокращение просвета сосудов. Трофика мышц в основном обес--печивается клетками передних рогов^

Тот же принцип "сегмён Гацно-рефлекторного построения лежит в пгдпнр функции ствола мо-,га. гпе роль корешков играют чередномозговые нервы, а аналогами передних рогов являются ядра двигательных нервов. Черепномоягшгыр нррвы участвуют в образовании рефлекторных /туг многообразных безусловных рефлексов, надример глоточного, небного. Бога-"тыешежсегментарные связи обеспечивают механизмы и более или менее сложных сочетанных движений, куда относится акт глотания, рвотный рефлекс, жевание, чиханье, мигание, голо-сообразование, дыхание, сердечная деятельность, слезотече­ние и слюноотделение. Координация функций различных си­стем, участвующих в перечисленных автоматических актах, происходит за счет ретикулярной формации (сетевидного об-ряяпвяния) продолговатого мозгя и вародиева моста, которая связывает ядра черепномозговых нервов не только между собой, но и с клетками верхних отделов спинного мозга.

Еще более сложной частью сегментарно-рефлекторного ап­парата является^оедний мозг (т. _е. ножки модза^и _четверо-холмие), хотя^адесь и имеется всего две пары ядер черепно-мозговых нервов—UJLaIV. Четверохолмие является отделом, обеспечивающим быстрою" ориент^ТрОВку животного при све­товых и звуковых раздражениях. а.красные ядра .играют роль в регуляции мышечного тонуса. Красные ядра получают аф­ферентные импульсы из пп.луфя.рий мпчжрч^я. от коры голов-дого мозга, пт чр^т^льного бугра и .полосатого тела. Эффе­рентные импульсы ia красных ядер идут как в кору головного 'мозга, зрительные бугры, полосатые лела, так и в спинной .мозг.

•В эксперименте на животных Шеррингтоном показано, что три .перерезке ствола мозга между верхним и нижним чет-

S6

-верохолмием позади красных ядер и, значит, при отделении t ствола от полушарий мозга наступает децеребрацион-: н ая ригидность, т. е. резкое усиление проприоцептивного рефлекторного тонуса с преобладанием его в разгибательной группе мышц. Децеребрированное животное стоит, но стояние его неустойчивое, пассивное; от малейшего толчка животное падает и не может само подняться.

В клинике явления типа децеребрационной ригидности мо­гут наблюдаться при травмах ствола мозга или при тяжелых формах туберкулезного менингита (см. главу «Травмы нерв­ной системы» и рис. 97).

у Чарлы Скотт Шеррингтон (1859—1952)—известный английский фи­зиолог, занимавшийся исследованием центральной нервной системы.

Мозжечок, связанный со всеми тремя отделами ствола мозга, а также с полукружными каналами, участвует в рав­новесии тела в пространстве, координации и согласованности

И его движений. Мозжечок участвует в регуляции мышечного

^ тонуса.

СЛОЖНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ПОДКОРКОВЫЕ СЕРЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ

К врожденным рефлексам относятся также и сложные без-Ц^условные рефлексы, или инстинкты, у животных. Как пример ||,можно привести убегание от опасности, оборонительные, пище-Ц^ые, половые, родительские рефлексы, рефлекс цели, рефлекс Цусвободы. I' Сложные безусловные рефлексы представляют собой

К''-цепь простых рефлексов. Они в последовательном соединении „являются не просто механически сложным рядом рефлексов с .суммой их свойств, а в своем взаимодействии образуют новые „качества, не присущие каждому рефлексу, взятому в отдель-двести.

Если простые безусловные рефлексы замыкаются в спин-ЦЦГаом мозгу, т. е. саморегуляция идет здесь в основном на уров-ggtue сегментарно-рефлекторного аппарата, то в образовании ^сложных безусловных рефлексов, помимо спинного, участвует |i и головной мозг, главным образом центральные его ядра— ||а зрительные бугры и полосатые тела.

Ц Эти сложные рефлексы представляют собой первую инстан-Й^цию в высшей нервной деятельности. Зрительный бугор, в ко-||)торый по афферентным путям поступают все раздражения, по Щяфферентным путям связан с полосатыми телами, красными ^ядрами и другими подкорковыми моторными отделами. Он р&лияет на двигательные автоматизмы и инстинктивные дви-Дрэкения.

37

Коленчатые тела (медиальные и латеральные) связаны со слуховыми и зрительными импульсами, а гипоталамическая область (с расположенными в ней высшими вегетативными центрами) принимает участие в регулировании основных жиз­ненных процессов и процессов обмена веществ в организме. Гипоталамус связан с эндокринными железами и влияет на физико-химические свойства всех тканей и органов, подготав­ливая их к выполнению специфических функций, В этом от­ношении и кора головного мозга находится под влиянием ги-поталамической области, хотя и сама регулирует этот вегета­тивный отдел.

Полосатые тела являются самыми крупными ядрами в эк­страпирамидной (внепирамидной) системе,, куда входят еще льюисово тело, красное ядро, черная субстанция и проводни­ки, соединяющие эти образования между собой и с сегментар-ным аппаратом. Экстрапирамидная система функционально тесно связана со зрительным бугром, гипоталамической об­ластью и мозжечком, откуда постоянно получает разнообраз­ные импульсы. ' •

У человека экстрапирамидная система несет в основном миостатическую функцию, приспосабливая мышцы к выполне­нию произвольных движений, связанных с деятельностью моз­говой коры.

Подкорковые ядра у человека являются как бы коллекто­ром энергии для массовых движений в отличие от мозговой коры, обеспечивающей более тонкие движения, выученные в течение жизни и тонко приспособленные к жизненным ус­ловиям.

По данным последнего времени, коллектором этой энергии • является и ретикулярная формация, которая идет по длинни-ку спинного мозга, главной своей массой расположена в области ствола мозга и передним (ростральным) концом под­ходит к подкорковым ядрам (рис. 17). Она состоит из огром­ного числа нейронов с короткими отростками, так что возбуж­дение проходит через множество синапсов и доходит до коры медленнее, чем возбуждение, передающееся по обычным про­водящим путям спинного мозга и головного мозга. Все восхо­дящие нервные пути, несущие в головной мозг специфические импульсы возбуждения: зрительные, слуховые, кожные и др., имеют боковые ответвления в ретикулярную формацию. По­следняя под влиянием этих раздражении активируется и ока­зывает со своей стороны значительное воздействие на уровень возбудимости самых различных отделов центральной нервной системы, вплоть до клеток коры больших полушарий. Это то­же своего рода саморегулирующий аппарат. И если по клас­сическим, хорошо известным нам путям в высшие отделы пе­реходят сигналы от органов чувств (см. раздел «Анализаторы

38

раздражении»), то через ретикулярную формацию осущест­вляется «настройка» уровня возбудимости, регуляция^ степе­ни их активности. Можно образно сравнить, как предлагает Э. А. Асратян, кору головного мозга с экраном телевизора, и тогда мы скажем, что по классическим путям на кору пода­ются изображения и звуки, а по волокнам ретикулярной формации регулируется яркость и четкость изображения, сте­пень освещения экрана, громкость звука. Однако для осуще-

Таламус

^ \^^ ^ W\ Гпш/номозгоЦви пути Ре^^улярная^ \. \\ CmSe/iuflw путь /рармация \ \Mli3n<vwaSlnu n/mii

Рис. 17. Активирующая система мозга.

ствления этой саморегуляции кора мозга должна посылать информацию в ретикулярную формацию. Такие кольцевые связи и имеются в действительности. Вполне понятно, что ре­тикулярной формации принадлежит важная роль в механизме центрального торможения, в распространении процессов воз­буждения, в сосредоточении внимания, в смене сна и бодрст­вования. Вот почему ретикулярная формация получила, по предложению американского ученого Мэгуна, название «акти­вирующей системы мозга». Активирующая, но далеко не под­меняющая функцию коры головного мозга.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Функционально кора головного мозга регулирует рефлек­торный механизм сегментарного аппарата и является местом < образования воспитанных условных рефлексов и местом раз­вертывания высшей нервной деятельности.

Все сложные реакции, вырабатываемые человеком или высшим животным в их жизненной практике, в допавловский период признавались произвольными действиями, не поддаю-^-щимися физиологическому анализу. И. П. Павлов показал,

39

что эти сложные формы поведения также детерминированы и могут изучаться в лаборатории физиолога объективным мето­дом. Это является его величайшей заслугой, величайшим от­крытием. Работая над условными рефлексами, он настойчиво требовал от своих сотрудников совершенно отказаться от вы­ражений «психическое слюноотделение», «психическая секре­ция», «внутреннее психическое состояние животного», которые как бы указывают на осмысленное участие животного в этом акте, в действительности же не открывают истинные механиз­мы поведения животных. Все психические процессы, высшая нервная деятельность, осуществляются» или могут быть вы­званы в эксперименте на основе закономерностей, по которым идет образование всех указанных выше сложных реакций.

В то время как безусловные простые и сложные рефлексы представляются врожденными, унаследованными, трафарет­ными формами реакции на внешнее раздражение, условные, воспитанные, рефлексы значительно более подвижны и поэто­му обеспечивают лучшее приспособление к внешней среде, в которой живет животное. С изменением условий этой среды меняются и условные рефлексы в сторону как возникновения новых, так и угасания, что является биологически целесооб­разным: если бы все образовывающиеся временные связи оста­вались в коре мозга, человек не мог бы в каждый момент быть готовым к установлению новых замыканий.

Условные рефлексы, следовательно, характеризуются отно­сительным непостоянством и особенно тесной взаимозависимо­стью с окружающей внешней средой, что значительно отлича--ет их от безусловных рефлексов, которые неизменно существу­ют, пока существует и функционирует обеспечивающая их анатомическая структура. Таким образом, постоянная связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма носит название безусловного рефлекса, а временная связь— условного рефлекса.

Изучение условных рефлексов у животных производится обычно на слюнных железах, которые бедны связями с Дру­гими органами и, значит, мало подвергаются побочным раз-дражениям, а кроме того, здесь сравнительно легко можно до­биться точного учета степени реакции. Но способы выработки и изучения условных рефлексов весьма разнообразны, хотя принцип остается один и тот же: сочетание во времени двух раздражении, из которых одно (второе по очереди) вызывает безусловный рефлекс.

Понятно, что условный рефлекс — не только искусственное лабораторное явление, но и обыденный жизненный факт. В этом можно убедиться, наблюдая хотя бы за повседневным развитием полугодовалого ребенка. Здесь можно ясно наблю-

40

дать появление и закрепление все новых и новых условно-рефлекторных связей, в создании которых начинают играть большую роль словесные раздражители, и не в их звуковом, а сигнальном смысловом значении. Чем дальше, тем больше усложняется работа мозга, увеличивается количество услов­ных связей, нарастают цепи условных рефлексов.

Чрезвычайная сложность взаимоотношений и многооб­разие условнорефлекторных связей на базе тонкой структуры мозговой коры и являются основой высокоорганизованной психической деятельности человека с ее богатейшими возмож­ностями запоминания, воспроизведения, сравнения, умозаклю­чения, абстрактного мышления, т. е. проявления высших форм сознания.

Главнейшей причиной своеобразия человека явился труд, составляющий основную общественную связь. «Труд... первое основное условие всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека... Сначала труд, а затем и рядом с ним членораздельная речь, явились самыми главными стиму­лами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно пре­вратился в человеческий мозг...» ¹.

Но ведь животные тоже работают и работают неплохо: мы знаем хитроумные сооружения бобров, замечательные подзем­ные ходы кротов; некоторые животные делают запасы пищи на зиму, а трудолюбие пчелы и муравья вошло даже в пого­ворку. Однако в этом и заключается принципиальная разни­ца — никто из животных не пользуется орудиями для выпол­нения своей работы и не совершенствует заметно своих уна­следованных «талантов». Лесные муравьи складывают муравейники из сосновых игл примерно так же, как и столетия назад. В работе же человека мы видим проявление его твор­ческого разума, его исторического развития.

К. Маркс писал: «Паук совершает операции, напоминаю­щие операции ткача, и пчела постройкой своих восковых ячеек посрамляет некоторых людей—архитекторов. Но и самый плохой архитектор от наилучшей пчелы с самого начала отли­чается тем, что прежде чем строить ячейку из воска, он уже построил ее в своей голове»².

Мы не можем отрицать зачатков сознания и у животных, стоящих на более низкой ступени биологического развития, чем человек; чем выше животное в биологическом отношении, тем больше у него этих элементов «сознательности»; но только у человека, обладающего высокоразвитой структурой головного

' Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат. М., 1950, стр. 132 и 135.

² К. Маркс. Капитал. Т. 1, отд. 3, гл. 5, § 1, М., 1952, стр. 185.

41

I

мозга ^-игает высоких степеней развития и воз­можны^{сознание} Уг,^ мышления'

ju высшие ф¹" ^ло в результате развития речи, которая

появй'¹¹¹''¹⁰™ ^Ще¹¹™ ^в 'W^ ^и' буДУ⁴" орудием общения людей^ась "Р^ ⁰ nt^ ^и ^уд^" борьбы с силами природы, обеспр^¹' ^{с л}^ д-^ование человеческого общества.

^ ^йвает eyill-⁶ ^ люди обращаются друг с другом, обме­ниваю^{омощью я}^ 0^{aлaживaют} совместные действия в позна­вании ^tt1 ""ЗДя^ ' }i сил природы, добиваются производства необхп¹¹ "Р^Д⁰^ ^альных ценностей, непрерывно совершен­ствуя ^^{шш ма}^ 'ftocTb труда. И, значит, без языка, понят­ного r Разводи'!'⁶¹'¹ энного общества, оно не может существо­вать ^ члена^ " ^вать ^ обществ-

.^ИЗАТОРЫ РАЗДРАЖЕНИИ

Вл ^дражений, которая поступает в наш орга­низм и^ ^масса ^ ,i.ero мира, а также из собственных тканей тела ь³ ^РУжа" анализу и синтезу, причем процесс этот в глав ^^Р¹'^'^ с^ происходит в коре головного мозга.

В Ni своей ^затора входят как корковые клетки, так и периА^011ятие ай³"" д^бор афферентных (чувствительных, вос-прини^¹¹⁴^^¹¹ '0^0B' ^т- ^е- периферические рецепторы, а так­же cah^3101111^ ^ 'поводящие пути, или, иначе, три отдела — перий ^Psbi роводниковый и центральный. Централь­ный к ^^кий» дТОра представлен верхними клеточными

слоям)⁰¹¹⁶"' ^ана^ i/oP¹'¹. ^{так чт0 вся к}op^a выполняет роль ре-цептоп ^мoзгoвo^^l ,^имающего органа, в то время как от ее нижни¹⁰¹^' ^вос(1^ слоев начинаются эфферентные (исполни­тельны^ ^^{клeтoчIlы}nI^^HЬIe "У™ ^и а^оциационные связи.

В ^е) проект" . коры происходит тончайший и , конечный

анадц ^ализатоР^^ульсов, поступивших сюда и подвергшихся уачад ЧервныХ ^и ^у в периферических рецепторах, происхо­дит ра^^У а¹¹^'" е^⁰¹'^{0 на чacти}> дифференцировка этих частей³'⁴⁰^¹¹^ ^дeHHO их синтезирование. В результате этого физио.п^{11 oднc)}вp^eмgpвнoe возбуждение скачкообразно приоб­ретает ^Чбск⁰^ дтво в форме того или иного" ощущения, а « ощ, Човое к^^IlepOpил В. И. Ленин,—есть действительно. непосп^¹¹¹¹⁶' ~^ '^срязь сознания с внешним миром, есть пре-вращ^Аственн^ рнешнего раздражения в факт сознания»². Ощущ ^ер^^ъективный образ предмета есть явление психи^^{11116 ка1с} бУЯУ⁴¹¹ психическим явлением, ощущение как (h⁶^⁰^ ^⁰' ^ мозга имеет своей материальной основой ___^Икция I<^opy

^^М^ГА^и^и^^Д. 4-е, т. 14. 1947, стр. 39.

• И.Лен !<"• 42

^кая, даже самая усовершенствованная машина не I¹¹" лиргкпп пазум.

Е: нервно-физиологический процесс. Ощущение нельзя ни сво-дить к материальному, физиологическому процессу в мозгу, ни отрывать от него. Ощущения эти, являясь, по ленинской теории отражения, субъективными образами предметов объ­ективного мира, лежат в основе восприятии, т. е. в основе способности при помощи периферической (органов чувств) и корковой части анализаторов познавать окружающий мир. Восприятие дает целостный образ предмета как результат анализирующей и синтезирующей деятельное ги коры модга, объединяющей нервные импульсы, поступающие от различ­ных органов чувств. Восприятие, в основе которого, следова­тельно, лежит еще более высокая степень анализа и синтеза, является связующим звеном между ощущением и отвлечен­ным мышлением. Мышление, протекающее в форме понятий, суждений, умозаключений, гипотез, сопоставлений, невозмож­но без ощущений и восприятии. Другими словами, первая сиг­нальная система человека, отражающая действительность в виде ощущений, восприятии и представлений, находится у человека в неразрывном единстве со второй сигнальной си­стемой. С другой стороны, вторая сигнальная система, лежа­щая в основе речи и мышления, направляет и регулирует ра­боту первой сигнальной системы. Положения И. П. Павлова, согласно которым человек, воспринимающий действительность через первую сигнальную систему, затем через вторую сигналь­ную систему становится хозяином действительности, пол­ностью согласуются с известным положением В. И. Ленина:

«Сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его»¹.

Совершенно ясно, что ощущение возможно лишь при пол­ной сохранности всех трех отделов анализатора. Для того чтобы при расстройстве ощущения выяснить, какой из отде­лов анализатора пострадал, необходимо хорошо знать их структуру и функцию.

По всей кожной поверхности рассеяно множество нервных окончаний, рецепторов чувствительных нервных волокон. Раз­дражения, падающие на эти рецепторы, вызывают импульсы, которые идут по волокнам периферических нервов, а затем по задним корешкам до задних рогов спинного мозга; там одна часть импульсов подходит к клеткам переднего рога со­ответствующего сегмента (они входят, таким образом, в Дугу безусловных рефлексов спинного мозга); другая часть, пере­ключившись на второй нейрон, переходит в боковой столб спинного мозга и поднимается вверх (рис. 18) к зрительному бугру, откуда после нового переключения доходит до коры головного мозга, именно до задней центральной извилины,

' В. И. Ленин. Сочинения. Изд. 4-е, т. 38, 1958, стр. 204.

43

Рис. 18. Схема восходящих проводников головного и спинного мозга.

/-медиальная петля в варолиевом мосту; ²-"^"ЛТа^т^ (птвгаоЬе) в продолговатом мозгу; 3 — tractus bulbo-thalamicus ^ть о? ядер Голля и Бурдаха в составе медиальной петли :

^ grac^ и п cuneaius (ядра пучков Голля и БУрдаха^ 5 -пучок Голля и пучок Бурдаха; 6- задний корешок, 7-• tracius spino-thalamicus.

•/;

l SI

&а!йон которой является центральным отделом кожного анали-S|i'aTopa. Как при поражении этой части анализатора, так и при ^разрушении идущих к нему проводников утрачивается способ-рВйость различать механические, болевые, температурные и дру-

1 гие раздражения — наступает по­теря чувствительности, анестезия. | Помимо раздражении, поступа-. ющих с кожной поверхности, раз-;'дражения идут от мышц и суста­вов (см. главу «Типы расстройсга чувствительности»). Эти раздра-гжения через соответствующие ре­цепторы и периферические нервы По задним корешкам поступают ч задние столбы спинного мозга; от­сюда часть этих раздражении под< ходит к клеткам передних рогоа |^' (по ним-то и осуществляются без-"";• условные сухожильные рефлексы, 'рис. 19), другая часть идет вверх к продолговатому мозгу и дальше через зрительный бугор к перед­ней (область двигательного ана­лизатора) и задней центральным извилинам.

, По таким же трехнейронным а четырехнейронным путям переда­ется и ряд других раздражении — световых, звуковых, обонятель­ных, рецепторный аппарат кото­рых в принципе аналогичен аппа­рату кожной чувствительности. В сетчатке глаза волокна зри­тельного нерва подходят к так называемым дистанц-рецепторам, а именно к палочкам и колбочкам, в которых, как и в пигментном слое сетчатки, под влиянием све­

товой волны происходит разложение пигмента, носящего на­звание родопсина. Возникает фотохимическая реакция—на­чальная стадия тех процессов, в результате которых образу­ется нервное возбуждение, пробегающее по зрительному нер­ву. Волокна зрительного нерва, совершая неполный перекрест на основании головного мозга, достжают наружного колен­чатого тела, откуда нервное возбуждение по проводникам передается в кору затылочной доли головного мозга, к корко­вым клеткам зрительного анализатора (см. рис. 4),

45

Рис. 19. Схема рефлекторной дуги проприоцептивных реф­лексов (коленного рефлекса).

ч — чувствительное волокно с пери­ферическими рецепторами: У—клет­ка межпозвоночного узла; Д — двигательное волокно, подходящее к мышце (Л<); //—сухожилие над-колгшика: П — пирамидный путь;

о — рефлекторная коллатераль. б — встйвочный нейрон: в — проводники задних столбов: / — клетка передне­го рога спинного мшга: е — клетка передней центральной извилины.

Погибнет ли .сетчатка, зрительный нерв, наружное колен­чатое тело или затылояный отдел коры — результат будет один и. тот же: больной не будет видеть.

Аналогично построен и орган слуха. Звуковая волна при­водит в колебание барабанную перепонку. Колебания барабан­ной перепонки передаются системе косточек (молоточек, на­ковальня и стремечко), из которых одна—стремечко, вы­двигаясь и вдвигаясь в овальное окошко лабиринтной стенки барабанной полости, приводит в колебание эндолимфу, нахо­дящуюся в улитке.

Колебание передается на концевой аппарат слухового нер­ва (кортиев орган), и в нем возникает физико-химический процесс—изменение концентрации ионов, что и вызывает нервное возбуждение, передающееся затем по слуховым про­водникам. Как и зрительные проводники, слуховые частично перекрещиваются, переключаются во внутреннем коленчатом теле'и заканчиваются в. звуковом или слуховом анализаторе— в верхней части височной доли под сильвиевой бороздой. Не­зависимо от того, будет ли разрушено внутреннее ухо, слухо­вые проводники или звуковой корковый анализатор, у больно­го страдает слух.

По тому же плану построены проводники, идущие от спе­циальных нервных окончаний в слизистой оболочке носа и языка и заканчивающиеся в обонятельном и вкусовом анали­заторах в районе аммонова рога и лимбической извилины (над corpus callosum).

Проприоцептивные раздражения, т. е. раздражения, иду­щие от глубоких тканей (мышц и суставов), поступают, как указано выше, помимо задней центральной, преимущественно в переднюю центральную извилину, где расположен двига­тельный анализатор (рис. 20). Отсюда в результате синтети­ческой деятельности коры начинается ответный импульс, кото­рый рассматривается как начало произвольного движения. По нисходящим проводникам это раздражение, переключившись на второй (периферический) нейрон в сегментарно-рефлектор-ном аппарате ствола мозга или спинного мозга, доходит до мышцы, которая, сокращаясь, осуществляет движение.

Импульсы, идущие по другим нисходящим проводникам— из подкорковых узлов и мозжечка, придают плавность и чет­кость движениям (подробности в соответствующих главах).

В целом кора полушарий, по образному выражению И.П.Павлова, представляет собой грандиозную сигнализаци­онную доску, на которой как бы беспрерывно вспыхивают и гаснут огни при постоянном наличии огромных запасных пунктов для образования новых условных связей. Кора пред­ставляет собой функциональную мозаику, каждый и:', элемен­тов которой находится в определенном физиологическом со-

46

|у>янии (положительное или тормозное) в данный момент. у: в то же время эти элементы объединены в каждый данный ^омент Бифункциональную систему, которая находится во ^взаимодействии со всеми остальными элементами, объединен-КйНЫми в другие системы.

', Кора, обладая исключительной динамичностью функцио­нальных систем, неоднородна как в функциональном, так и в

Рис. 20. Двигательный корковый анализатор, Более значительная территориальная обеспечен­ность изощренных функций кисти, особенно большого пальца, языка (из работы Пенфилда),

структурном отношении. Функционально отличные друг от друга корковые отделы и являются корковыми анализаторами.

Самой характерной особенностью работы коры головного мозга И. П. Павлов считал исключительную подвижность, из­менчивость протекающих в ней процессов. В зависимости как от процессов внутренней среды организма, так и от измене­ний окружающего внешнего мира в коре головного мозга воз­никает множество очагов возбуждения, вступающих в слож­нейшие взаимодействия друге другом, и на основе этого обра­зуются и вновь исчезают разнообразные положительные и отрицательные условные рефлексы, производится анализ и синтез действительности. Благодаря этой особенности корко­вой деятельности происходит необходимое быстрое приспо­собление организма к постоянно меняющимся условиям внеш­ней среды.

47

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Срывы высшей нервной деятельности происходят по-раз­ному в зависимости от индивидуальных особенностей живот­ного, от типа его высшей нервной деятельности. В основу подразделения ее на типы И. П. Павлов положил степень си­лы, уравновешенности и подвижности корковых процессов. Тип сильный,с хорошо уравновешенными и подвижными про­цессами возбуждения и торможения, по гиппократовской клас­сификации, — сангвиник; тип сильный, уравновешенный, но малоподвижный—флегматик: тип сильный, легко возбудимый, подвижный, но с плохой уравновешенностью возбудительных и тормозных процессов—холерик; слабый тип, у которого оба процесса недостаточны и который особенно легко впадает в тормозное состояние—меланхолик.

Эти типы, общие для животных и человека, могут быть представлены схематически:

Сильный

-уравновешенный

—подвижный (сангвиник)

—малоподвижный (флегматик)

—неуравновешеннный—подвижный (холерик) Слабый—легко тормозимый (меланхолик)

У человека И. П. Павлов еще выделил типы нервной дея­тельности в зависимости от степени уравновешенности между первой и второй сигнальными системами: мыслительный тип— с преобладанием второй сигнальной системы, художественный тип — с преобладанием первой сигнальной системы и тип, средний между ними (см. главу «Неврозы»).

ДИНАМИЧЕСКИЙ КОРКОВЫЙ СТЕРЕОТИП

Условнорефлекторные связи очень подвижны и в то же время, будучи упрочены предшествующим опытом, могут фик­сироваться. Зафиксированный условнорефлекторный меха­низм, трафаретно дающий ту же самую реакцию, носит в фи­зиологии название динамического коркового стереотипа, который оказывается мощным и тугоподвижным. Так, если в выработанной и зафиксированной условной связи подкожной инъекции физиологического раствора с пищевым подкреплени­ем через 15 минут (например, молоком) экстренно заменить физиологический раствор токсической дозой морфина, то ника­ких явлений, свойственных морфину, не наступает, условная и безусловная пищевая реакция, как и общее поведение со­баки, не показывает изменений. Зафиксированный стереотип оказывается физиологически настолько мощным, что устра-

48

няет естественную реакцию организма на морфин (опыты А. О. Долина). Решающая роль здесь принадлежит корковому функциональному компоненту — корковому динамическому стереотипу.

В нашей повседневной жизни мы то и дело сталкиваемся с этой особенностью корковой деятельности. Ведь выработан­ная привычка, приобретенные навыки — это и есть корковый динамический стереотип. А как бывает иной раз трудно идти против многолетней упрочившейся привычки и как легко спо­рится, само собой делается привычное дело. Следует лишь подчеркнуть, что в выработке навыков, в частности двигатель­ных, принимает участие не только кора больших полушарий, но и подкорковые, и стволовые, и спинальные образования, входящие в состав функциональной системы, обеспечивающей движение.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ

Кора головного мозга регулирует отношения организма не только с внешней средой, но и с внутренними органами, т. е. с его внутренней средой.

К. М. Быков, используя для создания условного рефлекса интерорецепторы, объективно доказал, что связь внутренних органов с корой головного мозга двусторонняя: поток импуль­сов идет не только от коры к внутренним органам, но и от внутренних органов, от их механо-, баро- и хеморецепторов к коре. Нет ни одного внутреннего органа, связь деятельности которого с корой мозга не могла бы быть продемонстрирована методом условных рефлексов. Если собаке при введении воды в желудок раздражать электрическим током лапу, собака ее отдергивает. После ряда сочетаний этих двух раздражителей оказывается, что уже при одном только вливании воды в желудок собака делает это движение. Естественно заключить, что в коре головного мозга образовалась временная связь, выработался условный рефлекс на сочетание раздражении, поступающих от экстеро- и интерорецепторов (лапы и желуд­ка). Исследования К. М. Быкова имеют большое практическое значение, открывая возможность активного терапевтического воздействия на внутренние органы путем перевоспитания ус­ловных рефлексов. Следует учесть, что кора больших полу­шарий оказывает влияние на внутренние органы через подкор­ковые и стволовые вегетативные аппараты.

Из этих опытов следует, что вегетативная нервная система, связанная с внутренними органами, находится в тесном взаи­моотношении с корой головного мозга. Физиологической осно­вой ее деятельности, как и соматической нервной системы, яв­ляется также кольцевая связь. Здесь отмечается бесконечное