Билеты_бф_экзамен_-_2019

содержится 600-1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные, как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету ( палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).

Каждый диск состоит из белков (60%), липидов (40%) и углеводов (менее 4%). Липидный состав: малое количество холестерина, много липидов с двойными связями. Результат: низкая вязкость и высокая лабильность мембран.

Белковый состав:

-интегральные мембранные (родопсин (95%)

-экстрагируемые белки (G-белок трансдуцин, фософдиэстераза ЦГМФ и родопсинкиназа и гуанилатциклаза).

Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет в начале проходит через 2 слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, а потом достигает пигментного слоя.

58. Белки зрительного каскада и их роль в генерации рецепторного потенциала фоторецепторов.

Родопсин,

G-белок трансдуцин, цГМФфосфодиэстераза.

В дисках наружного сегмента (специализированных замкнутых мембранах) палочки локализован родопсин, интегральный мембранный белок, включающий 7 трансмембранных тяжей (сигналпереносящий рецепторный белок). Родопсин является светочувствительным хромопротеином (акцептор фотона). Помимо белковой части, опсина, молекула родопсина включает остаток11-цис-ретиналя (производное витамина А).

Поглощение молекулой родопсина кванта света индуцирует изомеризацию 11-цис- ретиналя в полностью транс-форму. В результате этой фотохимической реакции изменяется геометрия ретиналя. Стимуляция родопсином* G-белка запускает каскад передачи сигнала, который побуждает зрительную клетку уменьшить выброс нейромедиатора (глутамата), вследствие чего биполярные нейроны, связанные со зрительными клетками, посылают измененный импульс, что воспринимается как зрительное возбуждение.

G-белок палочек носит название трансдуцин. Связывание активированного светом родопсина* (метародопсина II) с ГДФ-трансдуцином катализирует обмен ГДФ (GDP) на ГТФ (GTP). Активная форма трансдуцина (ГТФ-трансдуцин) диссоциирует на комплекс β, γ-субъединиц и ГТФ-α*-субъединицу, которая активирует цГМФ-фосфодиэстеразу (сGΜΡ - фосфодиэстеразу), связывая ингибиторную субъединицу фермента.

В отсутствие света концентрация цГМФ в колбочках поддерживается на сравнительно высоком уровне (70 мкМ). Этот вторичный мессенджер постоянно синтезируется гуанилатциклазой и гидролизуется цГМФ-фосфодиэстеразой. Активация фосфодиэстеразы (при освещении родопсина) вызывает быстрое (в течение нескольких

мс) падение уровня цГМФ.

Спустя короткое время α-субьединица трансдуцина инактивируется за счет медленного гидролиза связанного ГТФ и ассоциирует с комплексом β, γ-субъединиц. Родопсин* распадается на опсин и полностью транс-ретиналь, который изомеризуется в цис- ретиналь под действием изомеразы. После сборки родопсина молекула возвращается в исходное состояние.

В темноте высокий уровень цГМФ в палочках поддерживается благодаря активности гуанилатциклазы. Поэтому цГМФ-зависимые катионные каналы плазматической мембраны

остаются открытыми и катионы Na+ и Ca2+ беспрепятственно поступают в клетку. При этом зрительная клетка постоянно выбрасывает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель.

При освещении уровень цГМФ резко падает за счет активации фосфодиэстеразы*, что

приводит к перекрыванию ионных каналов. Так как ионы Na+ и Ca2+постоянно выкачиваются из клетки, концентрация их быстро падает. Это приводит к гиперполяризации клетки и останавливает выброс нейромедиатора. Снижение

концентрации ионов Ca2+ инициирует активацию гуанилатциклазы, что влечет за собой быстрый подъем уровня цГМФ настолько, что ионные каналы открываются вновь.

59. Фотохимические превращения в фоторецепторах. Механизм трансдукции сигнала в фоторецепторах.

Ретиналь в комплексе с белком опсином формирует зрительный пигмент, который находится в клетках сетчатки глаза – в палочках (черно-белое сумеречное зрение) и в колбочках (дневное цветное зрение). Пигмент палочек именуется родопсином, тогда как в колбочках он именуется йодопсином. В обоих случаях пигмент представляет собой семидоменный белок опсин и хромофор – ретиналь-ретинальальдегид витамина А. Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями.

При освещении цис-изомер ретиналя переходит в трансформу. Изменение конформации приводит к распаду комплекса родопсина на транс-ретиналь и опсин.

Эта стадия происходит в несколько этапов: родопсин->прелюмиродопсин- >люмиродопсин->метародопсин1-> метародопсин2->транс-ретиналь+опсин При этом в мембране генерируется электрический сигнал, идущий в зрительный центр

головного мозга. Максимум спектра поглощения родопсина (палочки) находится в области 500 нм, йодопсина — 560 нм.

60. Теории цветного зрения.

М.В. Ломоносов первый высказал гипотезу о механизме цветового зрения. (1756 г.) Он сформулировал трёхкомпонентную (трёхцветовую) теорию восприятия цветов. Согласно ней, в глазу есть 3 вида приемников лучистой энергии (колбочек), воспринимающих красную (длинноволновую), жёлтую (средневолновую) и голубую (коротковолновую) части видимого спектра (это то минимальное число цветов, которые в различных комбинациях позволяют получить все цветовые тона).

Подобные гипотезы были выдвинуты в Англии в 1807 г. Т.Юнгом и в Германии в 1852 г. - Г. Гельмгольцем.

Т.Юнг: Томас Юнг предложил свою теорию цветового зрения. Он постулировал наличие в сетчатке глаза механизмов трёх типов, наиболее чувствительных к коротковолновому участку видимого спектра, к средневолновому участку и к длинноволновому участку. Эти три различных механизма должны были быть связаны с тремя главными цветами — красным, зелёным и фиолетовым. Он предположил, что глаз анализирует

каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового. Этот вывод опирался исключительно на предположении, что, поскольку трёхкомпонентность цвета не имеет обоснования в теории света, то в таком случае это должно быть свойством самого глаза.

Г.Гельмгольц: предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том,

что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам.

За основные цвета были приняты красный, зелёный и синий.

Различают 3 вида колбочек по чувствительности к разным длинам волн света: S-типа чувствительны в фиолетово-синей (445 нм макс. - название цвета:фиолетовый), M-типа — в зелёно-желтой (544 нм максзелёный),

L-типа — в желто-красной частях спектра (570 нм макс. - красный).

Вывод: цветное зрение обеспечивается колбочками, имеющими 3 вида пигмента йодопсинов. Их максимумы лежат в области красного, зеленого и синего цветов — трехкомпонентная гипотеза Юнга. Ширина этих спектров такова, что обеспечивает значительное перекрывание друг друга.. Существование таких пигментов доказано с использованием узконаправленных пучков монохроматического света (Мак Николсон) и света интенсивностью чуть выше порогового (Уилсон), позволяющего регистрировать по мере нарастания все три вида спектра в колбочках.