5. Цикл хетча - слека або с4-шлях фотосинтезу
С4 – шлях фотосинтезу у 50-60 роках в рослин жаркого клімату. Спочатку у кукурудзи помітили, що на відміну від рослин С3 при короткочасному освітленні в дослідах з міченими він виявляється в складі незвичних продуктів фотосинтезу – 4 вуглецевих органічних кислот – яблучної та аспарагінової. Вирішальне значення у відкритті шляху С4 мали дослідження австралійських вчених Хетча та Слека, на честь яких С4 – тип фотосинтезу називають також циклом Хетча – Слека.
Вони встановили, що шлях С4 включає в себе 2 реакції карбоксилювання і, що ці реакції просторово з’єднані. Специфічність механізму С4 – шляху фотосинтезу зумовлені особливостями анатомічної будови листків С4 – рослин.
У протилежність циклу Кальвіна у клітинах мезофілу С4 – рослин акцептором СО2 виступає три вуглецева сполука – фосфоенолпіровиноградна кислота (фосфоенолпіруват). Тому першим продуктом асиміляції є щавлевооцтова кислота, яка має чотири вуглецевих атоми. Звідси і друга назва циклу – С4. Цю реакцію каталізує фермент фосфоенолпіруват – карбоксилаза, яка міститься не у хлоропластах, як рибулозодифосфаткарбоксилаза, а в цитоплазмі клітини мезофілу. Фосфоенолпіруват – карбоксилаза має високу спорідненість до СО2, тому фотосинтез може відбуватися при майже закритих продихах, що характерно для рослин жаркого клімату.
СН2 |
|
|
|
|
|
|
СООН |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
С |
|
ОР |
|
|
|
|
|
СН2 |
|
|
|
|
|
|
СО2 + Н2О |
|
|
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
|
|
|
С |
|
О |
|
фосфоенол-піруват |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
СООН |
|
|||||
|
|
|
щавлевооцтова кислота |
Утворена щавлевооцтова кислота проникає в хлоропласти клітин, де відновлюється в яблучну кислоту (малат) за рахунок НАДФ∙Н2, утвореного в світловій фазі фотосинтезу. Каталізує реакцію фермент малатдегідрогеназа, яка активується світлом.
СООН |
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СН2 |
|
|
|
|
|
СН2 |
|
|
|
|
|
|
|
НАДФ∙Н2 |
|
|
|
|
|
|
|
С |
|
О |
|
Н |
|
С |
|
ОН |
+ |
НАДФ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
||
ЩОК |
|
|
|
|
Яблучна кислота |
В присутності NH4+ щавлевооцтова кислота може перетворюватися в аспарагінову амінокислоту. На утворенні яблучної та аспарагінової кислоти закінчується стадія першого карбоксилювання.
Наступна стадія декарбоксилування є дуже важливою: яблучна кислота (або аспарагінова, залежно від виду рослин) з хлоропластів клітин мезофілу проникає крізь плазмодесми у хлоропласти клітин обкладинки судинного пучка. Саме тут яблучна кислота розкладається на піровиноградну кислоту і СО2 – відбувається декарбоксилування, а потім утворена СО2 знов вступає в карбоксилювання, але вже у циклі Кальвіна. Аспарагінова кислота у хлоропластах клітин спочатку дезамінується до щавелевооцтової кислоти, яка потім також декарбоксилюється з утворенням піровиноградної кислоти.
|
|
СООН |
|
|
|
|
|
|
СН3 |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СН2 |
|
|
|
|
|
|
|
С |
|
О |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
НАДФ+ |
|
СО2 |
+ |
|
|
|
+ |
НАДФ∙Н2 |
Н |
|
С |
|
ОН |
|
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ЩОК ПВК
Піровиноградна кислота по плазмодесмах проникає у хлоропласти клітин мезофілу, де реагує з АТФ з утворенням фосфоенолпіровиноградної кислоти. У свою чергу ФЕП карбоксилюється з утворенням ЩОК і цикл замикається:
|
|
СН3 |
|
|
|
|
СН2 |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
С |
|
О |
|
|
|
С |
|
ОР |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
АТФ |
|
|
|
|
+ |
АМФ |
+ |
ФФп |
|
|
СООН |
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
|
|||
|
|
ПВК |
|
|
|
|
ФЕП |
|
|
|
|
|
Оскільки кожна молекула СО2 у С4-рослин повинна зв’язуватися двічі, затрати енергії при С4-фотосинтезі вдвічі більші, ніж при фотосинтезі С3.
Рослини С4 більш врожайні в посушливих умовах тропічної зони, бо у них вища максимальна швидкість фіксації СО2, вони ефективніше використовують високу інтенсивність освітлення, мають сприятливіше відношення випаруваної води до продукції сухої речовини, краще переносять посуху. Однак в прохолодних і більш вологих районах помірної зони рослини С3 успішно конкурують з рослинами С4, бо їм не потрібна додаткова енергія для дворазової фіксації СО2, що дає їм деяку перевагу в умовах меншого освітлення. За продуктивністю рослин С3 і С4 рівні в умовах, де багато СО2 і води.
До рослин С3 належать – пшениця, жито, овес, ячмінь, рис, цукрові буряки, картопля, бобові. До групи С4-рослин належать багато видів з родини айстрових, деякі види осокових, лободових, молочайних, кукурудза, різні види проса, багато злісних бур’янів – щириця, куряче просо.