6. Взаємозв’язок дихання і фотосинтезу.

Процес фотосинтезу є першим етапом циклу обміну енергій й обміну речовин клітини. Утворені в світлових реакціях багаті енергією активні метаболіти – АТФ, НАДФ∙Н₂ в темнових реакціях перетворюються в багаті на енергію, але в малоактивній формі запасні сполуки – вуглеводи, жири, білки. Щоб клітина могла використати нагромаджену у вуглецевих сполуках енергію для біохімічної роботи, необхідно цю енергію транспортувати в макроергічні фосфатні зв’язки АТФ. Саме таке перетворення відбувається під час процесу дихання, яке є другим етапом енергетичного циклу рослин. У реакціях дихання водень органічних сполук активується при участі спеціальних ферментів, концентрується у високо енергічних відновлених коферментах – НАД∙Н₂, ФАД∙Н₂ у вигляді яких атоми водню переносяться у електротранспортний ланцюг.

Тому обидва процеси – фотосинтез і дихання, пов’язані з перетворенням енергії і утворюють єдиний енергетичний цикл. Процеси фотосинтезу і дихання на перший погляд здаються протилежними. Процес фотосинтезу відбувається на світлі у хлоропластах, при фотосинтезі нагромаджується енергія, відбувається поглинання СО₂ і його відновлення з утворенням органічних речовин і виділенням кисню.

Дихання не залежить від світла, відбувається в мітохондріях. При диханні органічні речовини окислюються при поглинанні кисню з виділенням енергії, СО₂ і води.

Однак, ці процеси мають багато спільного. Обов’язковий учасник обох процесів є вода: при фотосинтезі вона є донором водню для відновлення НАДФ, а при диханні окислення речовин відбувається за рахунок кисню води.

Фотосинтез і дихання мають однакові проміжні продукти – фосфогліцеринову кислоту, 3-фосфогліцериновий альдегід, фосфодиоксиацетон, рибулозу, фруктозо – 1,6 дифосфат, спорідненим є також цілий ряд ферментів.

Між цими процесами існує також істотна різниця. Дихання і фотосинтез постачають клітині АТФ. Але у процесі фотосинтезу джерелом енергії для синтезу АТФ є енергія сонячних променів, а в процесі дихання – енергія окислення органічних речовин. Фотосинтез властивий лише організмам, які мають спеціалізовані органи – хлоропласти, тобто це унікальний процес. Дихання, навпаки, є універсальним процесом, притаманний тій або іншій формі кожному окремому органу і живому організму.

6. Екологія фотосинтезу.

Фотосинтетична продуктивність значно залежить від багатьох факторів довкілля – інтенсивності та спектрального складу світла, концентрації вуглекислоти, температури, водного режиму рослин, мінерального живлення та іншими факторами.

Інтенсивність та якість світла.

Показником ефективності використання сонячної енергії є коефіцієнт корисної дії (ККД) – це відношення кількості енергії, яка запасається в продуктах фотосинтезу або фітомасі врожаю, до кількості використаної радіації. Для різних рослин і в різних умовах вирощування цей коефіцієнт складає в середньому для кукурудзи – 2,5 – 5,7, озимої пшениці 1,1 – 6,3; рису – 2,5 – 4,4.

В середньому листки поглинають до 85% енергії фотосинтетично активних променів та до 25% енергії інфрачервоних променів, що становить близько 55% енергії загальної радіації. В той же час на фотосинтез витрачається лише 1,5 -2% ФАР.

Інтенсивність світла, при якій в міру зростання фотосинтезу компенсується темнове дихання, називають точкою світлової компенсації, розміщення якої має особливо важливе значення для продуктивності фотосинтезу. У тіньовитривалих рослин значення світлової компенсаційної точки становить до 1% від повного насичення, тоді як у світлолюбивих – від 3 до 5%.

Температура.

Вплив температури на фотосинтез, як правило, зворотній, якщо її значення не виходять за межі стійкості найважливіших систем листка. При низькій освітленості фотосинтез практично не залежить від температури, його інтенсивність однакова як при15 так і при 25градусах. Це пояснюється тим, що при незначному освітлені інтенсивність фотосинтезу лімітується швидкістю протікання світлових реакцій. Навпаки, при високій освітленості швидкість фотосинтезу залежить від швидкості світлових реакцій. Майже для всіх рослин найсприятливішою є Т 10 – 35⁰С, хоч досить часто пригнічення фотосинтезу спостерігається при порівняно невисоких Т, вже після 25 - 30⁰С. Нижня температурна межа для рослин північних широт - 15⁰С, тоді як для рослин тропічного походження 4 - 8⁰С.

Вплив вмісту СО₂ в повітрі.

В основному в процесі фотосинтезу використовується вуглекислий газ атмосферного повітря (0,03%), хоча є дані, що частково СО₂ може надходити в рослину через кореневу систему із грунту.

Рослини С₄ типу фотосинтезу (кукурудза, сорго, просо) володіють більш високою здатністю засвоювати СО₂, завдяки високій активності ферменту ФЕП-карбоксилаза. Процес фотосинтезу може здійснюватися при вмісті СО₂ для рослин С₃ – групи не менше 0,005%, тоді як до С⁴ рослин – 0,0005%.

Підвищена концентрація СО» зумовлює синтез вуглеводів, аланіну, тоді як знижена – спричинює переважно утворення серину, гліцину та гліцеринової кислоти. Слід також врахувати, що ва денні години вміст СО₂ в повітрі навколо рослин зменшується.

Вплив водного режиму.

Вода є необхідним учасником процесу фотосинтез. Вона бере участь у фотосинтезі як субстрат окислення і як джерело кисню. Однак кількість води, яка необхідна для таких процесів, є мізерною в порівнянні із загальним вмістом води, необхідним для підтримання клітини в тургорному стані. Разом з тим, при повному насиченні водою клітин листка фотосинтез знижується, так як і при водному дефіциті вже від 15 до 20%. Дефіцит вологи впливає насамперед на темнову стадію, зокрема на регенерацію первинного акцептора СО₂ в циклі Кальвіна. Якщо рослина перебуває в умовах посухи тривалий час, тоді змінюється її фотосинтетична продуктивність в цілому,зокрема, і через зменшення фотосинтетичної поверхні листків.Істотні втрати води врешті решт спричиняють ультраструктурні зміни хлоропластів. При тривалому і значному дефіциті вологи процес фотосинтезу не відновлюється навіть після відновлення оптимального зволоження.

Вплив мінерального живлення.

Елементи мінерального живлення необхідні для формування фотосинтетичного апарату, біосинтезу пігментів, як складові компоненти електронно-транспортного ланцюга, каталітичних систем хлоропластів.

При нестачі азоту і фосфору у живильному середовищі спостерігаються глибокі зміни ультраструктури хлоропластів, руйнуються або не утворюються тилакоїди, грани і міжгранальні ламели, з’являються пухирці . У хлоропластів клітин обладинки зменшується розмір і кількість крохмальних зерен. Нестача калію як і азоту та фосфору порушує синтез хлорофілу. Зменшення вмісту пігментів у листках, структурні зміни в організації хлоропластів призводять до зниження інтенсивності фотосинтезу і в кінцевому результаті до зменшення продуктивності рослин.

Зміна фотосинтетичної активності рослинного організму є одним із найчутливіших показників забруднення атмосферного повітря. Забруднення диоксидом сірки, азотом, вихлопними газами впливає насамперед на функціонування продихового апарату, що в свою чергу знижує фотосинтез.