Локализация функций в коре головного мозга.
История исследования.
Во взглядах на функции коры головного мозга и её частей в физиологии имеются три точки зрения.
Точка зрения.
В начале 19 века французский учёный Мишель Флуранс выдвинул принцип целостности коры, где отрицал какое-либо разделение функций в ней.
Точка зрения
В 1822 году немецкий анатом Франц Галль сформулировал гипотезу, которую назвал френология.
Он утверждал, что форма черепа отражает строение лежащей под ним мозговой ткани. Галль ощупывал у своих пациентов головы и обнаружил на их поверхности «бугры» и «шишки». По его мнению, они соответствовали уровню развития различных участков мозга, которые являются корковыми центрами и каждый из них выполняет свои функции независимо от других.
Френологи составляли карты черепа с точной топографией «шишек» математических способностей, вспыльчивости, музыкальности, памяти и даже таких особенностей, как почитание начальства, любовь к детям и страсть к убийствам. Некоторые последователи Галля даже пытались усовершенствовать человеческий характер удалением «избыточной» мозговой массы из тех мест полушарий, которые карта Галля определяла как «драчливость», «самолюбие», «стяжательство».
Многие современники Галля считали его шарлатаном. Но, его идеи были взяты на вооружение немецким фашизмом (1920 – 1940г.г.), и использовались для «научного» оправдания существования расы господ и народов, которые способны быть только рабами.
В настоящее время за рубежом встречаются реакционеры, которые пытаются по обновлённым меркам («черепной индекс», «лицевой угол», размер лобных долей и т.д.)оценить интеллектуальный уровень целых народов, чтобы доказать их вторичность в мировой системе.
Немецкий психиатр Карл Клейст (1934) занимался обработкой клинического материала по огнестрельным ранениям во время 1мировой войны. На основании своих исследований Клейст разместил в разных участках коры больших полушарий такие функции как «схема тела», «понимание фраз», « настроение» и т.д.
Таким образом, были созданы Карты Клейста, которые мало чем отличались от френологических карт Галля.
3 Точка зрения.
Господствует в современной науке и исходит из существования трёх типов полей:
Первичные поля – образуют ядра того или иного коркового центра
Вторичные поля – расположены вокруг первичных
- перекрывают границы соседних полей
- тоже связаны с органами тела, но обрабатывают и
обобщают информацию только через первичные поля
Третичные поля – представлены отдельными группами клеток, которые
обширно связаны с разными центрами и между собой
- особо развиты у человека
Развитие каждого центра зависит от его активности и важности выполняемых функций.
Большую роль в изучении локализации функций в коре головного мозга сыграло исследование такого заболевания, как эпилепсия.
В 30-х годах 20-го века канадские учёные – нейрохирург В. Пенфилд и физиолог Г. Джаспер разработали операцию по удалению патологического очага, вызывающего у больного эпилептический припадок. Основным приёмом для определения локализации центров коры, которые контролируют речь и другие функции, было прямое раздражение головного мозга электрическим током. При этом пациент находился в полном сознании – наркоз не применялся, так как ткань головного мозга не имеет болевых рецепторов.
По реакции пациентов на раздражение коры головного мозга электрическим током составлялись «карты» коры, которые до настоящего времени украшают учебники по анатомии, неврологии, психологии – т.н. Карты Пенфилда – чувствительный и двигательный гомункулусы.
В чувствительном гомункулусе проекция частей тела приходится на постцентральную извилину; в двигательном гомункулусе – на прецентральную извилину.
Как видно на рисунке, проекция различных участков тела в коре имеет неодинаковую площадь: чем более сложные и тонкие функции выполняет часть тела, тем большее количество нейронов обслуживают этот орган, следовательно, увеличивается площадь поверхности этого органа на кору головного мозга.
Например: большой палец – противопоставление, превращает руку
обезьяны в руку человека;
губы, язык, гортань – обслуживают экспрессивную речь.
Работы по изучению локализации функций в коре головного мозга позволили физиологам в середине 20 века разделить кору головного мозга на цитоархитектонические поля. В основу деления легли особенности строения коры в каждом участке полушария. В настоящее время насчитывается более 60 полей.
Примерно половина площади коры человека ( а у животных – почти вся) занята корковыми центрами обработки зрительных, слуховых, двигательных, обонятельных и других возбуждений, которые поступают от периферических рецепторов.
Мы рассмотрим один из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры:
Сенсорная – поля и центры, связанные с работой анализаторов,
Двигательная - поля и центры, управляющие движениями
Ассоциативная – связывает сенсорную, двигательную зоны с неспецифическими образованиями головного мозга, (которые обеспечивают целостную деятельность всех отделов и центров для селекции программ двигательных актов, необходимых для осуществления целенаправленного поведения).
Итак, подробнее
Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. (= проекционная кора, корковые отделы анализаторов).
Расположение: - теменная доля
- затылочная доля
- височная доля
Восходящие пути приходят в эти области от сенсорных ядер таламуса.
Выделяют зоны сенсорной области:
- Первичные зоны - их раздражение или разрушение вызывает чёткие и постоянные изменения чувствительности организма. Состоят преимущественно из нейронов внутреннего зернистого слоя коры, значительная их часть обладает высокой специфичностью.
- Вторичные зоны - расположены вокруг первичных,
- менее локализованы
- бисенсорны (отвечают на действие двух раздражителей)
Важнейшие первичные сенсорные зоны коры:
Первичная соматосенсорная область – теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1-3, 5-7). Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от:
- тактильных,
- температурных,
- болевых рецепторов,
- интероцептивной чувствительности и
-чувствительности опорно-двигательного аппарата .
Так, например, поле 7 – стереогнозия - узнавание предметов на ощупь.
Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп – в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Т.Е. тловище – сверху-вниз.
При этом проекция наиболее чувствительных участков – языка, губ, гортань, пальцы рук – имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.
2. Слуховая кора (поля 41, 42)
Расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). Здесь представлены разные участки Кортиевого органа и в ответ на его раздражение формируются звуковые ощущения, которые изменяются по громкости, тону и другим качествам.
К проекционной коре височной доли относится так же центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20, 21). Обработанная здесь сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка.
3.Зрительная область ( кора части клиновидной извилины, язычковой дольки, поле 17). Здесь – представительство рецепторов сетчатки, причём каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. Т.к. зрительные пути имеют неполный перекрёст, то в зрительную область каждого полушария проецируются одноимённые половины сетчатки. Поэтому наличие в каждом полушарии проекции сетчатки является основой бинокулярного зрения .
Раздражение поля 17 приводит к возникновению световых ощущений.
Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области, которая представлена полями 18 (отвечает за зрительную память) и 19
(способность ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке). При раздражении этих полей возникают зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения.
Двигательные области коры.
Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
Первичная моторная зона – расположена в коре прецентральной извилины, поле 4.
Здесь имеется чёткая топографическая проекция мышц тела, причём проекция мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, тогда как поекция мышц верхних конечностей, языка, лица расположены в нижних участков извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфилда). Основной закономерностью двигательного представительства является то, что регуляция деятельности мышц, требующих более точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков коры.
Двигательные реакции осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость) и представлены сокращениями мышц противоположной половины тела. При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.
Вторичная моторная зона (поле 6)
Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины. (премоторная кора).
Осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.
Раздражение коры вызывает сложные координированные движения – поворот головы глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или разгибателей и т.д.
Кроме того, здесь расположены
- двигательный центр письменной речи (поле 6)
- центр моторной речи (поле 44)
- музыкальный моторный центр (поле 45, определяет тональность речи, способность петь)
Примеры полей:
Поле 8 – сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону
Поле 11 – нижняя поверхность височной доли – ядро обонятельного
анализатора
Поле 22 – средняя треть верхней височной извилины – восприятие
музыкальных фраз (при поражении – музыкальная глухота,
т.е. музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный
набор шумов)
Поле 39 – Угловая извилина нижней теменной дольки – зрительный
анализатор письменной речи (при поражении – утрата
способности читать (воспринимать) написанный текст –
алексия)
Поле 40 – задний отдел средней лобной извилины - двигательный
анализатор письменной речи ( при поражении – утрачивается
способность производить рукой точные и тонкие движения
при начертании букв, знаков, слов – аграфия)
Поле 43 – нижние отделы постцентральной извилины – вкусовой
анализатор
Поле 41 – средняя часть верхней височной извилины – ядра слухового
анализатора
Речевые анализаторы:
Поле 42 – задний отдел верхней височной извилины – слуховой
анализатор устной речи (при поражении – утрачивается
способность понимать слова, речь – сенсорная афазия)
Поле 44 –Центр Брока – задние отделы нижней лобной извилины –
двигательный анализатор артикуляционной речи =
речедвигательный анализатор (при поражении – утрата
способности произносить слова – моторная афазия)
Поле 45 – центральные отделы нижней лобной извилины – речевой
анализатор, связанный с пением ( при поражении –
неспособность составлять и произносить музыкальные фразы
– вокальная амузия)
Ассоциативные области коры.
Это участки новой коры, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных или двигательных функций.
Границы нечёткие.
Филогенетически наиболее молодая часть новой коры.
Основная особенность нейронов – способность отвечать на несколько раздражителей – зрительный, слуховой, кожный и т.д. (полимодальность)
Всё это позволяет произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать её для осуществления высших психофизиологических функций.
Ассоциативные системы мозга: