Тема 5. Особенности внешнего и внутреннего строения земноводных (на примере представителей отряда Бесхвостые (Anura))

Материал и оборудование: свежеубитые лягушки; готовые препараты (вскрытая лягушка, пищеварительная система; инъецированная кровеносная система; органы мочеполовой системы, головной мозг; скелет или его элементы); таблицы (внешний вид лягушки, общая топография внутренних органов; пищеварительная система; органы дыхания; кровеносная система; органы выделения; органы размножения; центральная нервная система и органы чувств); набор препаровальных инструментов (скальпели, ножницы, пинцеты; препаровальные иглы, булавки); ванночки.

Технические указания. Для препарирования наиболее удобны крупные экземпляры животных. Как правило, это остромордая лягушка – широко распространенный и многочисленный, доступный для изучения вид Сибири.

Для умерщвления лягушек их помещают в плотно закрывающийся сосуд, в котором находится вата, обильно пропитанная хлороформом или эфиром. Через 20 – 30 минут животные готовы для вскрытия. Раздаточный материал включает в себя один экземпляр животного, набор препаровальных инструментов, ванночку и рассчитан на работу двух студентов.

З а д а н и е: 1. Ознакомиться с особенностями внешнего строения лягушки, пронаблюдать на живой лягушке механизм дыхания и передвижения. Вскрыть лягушку, рассмотреть топографию и строение основных систем органов. 3. Используя демонстрационные таблицы и влажные микропрепараты, ознакомиться с особенностями постэмбрионального развития лягушки.

Внешнее строение

Тело лягушки состоит из головы, туловища и двух пар конечностей – передних и задних. Голова без резкой границы переходит в туловище – шейный отдел почти не выражен (примитивный признак, унаследованный от рыб). Хвостовой отдел отсутствует (один из признаков специализации отряда Бесхвостые) (рис. 9, А).

Рис. 9. Лягушка: А – внешний вид самца лягушки: 1 – ротовая щель; 2 – ноздри; 3 – глаза; 4 – барабанная перепонка; 5 – резонатор; Б – внутреннее строение самки травяной лягушки: 1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака (вскрыта); 12 – мочевой пузырь; 13 – отверстие мочевого пузыря; 14 – почка; 75 – мочеточник; 16 – парные отверстия мочеточников в клоаке; 17 – правый яичник; 18 – жировое тело; 19 – правый яйцевод; 20 – левый яйцевод; 21 – маточный отдел яйцевода; 22 – отверстие яйцевода в клоаке; 23 – спинная аорта

Всё тело лягушки покрыто мягкой слизистой кожей, весьма богатой железами; в отличие от рыб, у земноводных кожные железы являются многоклеточными и большей частью имеют мешковидную форму (одноклеточные железы в коже имеются только у личинок земноводных, что напоминает рыб).

Весьма характерна для лягушки поразительная способность ее кожи смещаться относительно тела; в этом можно убедиться, захватив, например, на спине или на брюхе кожу пинцетом и потянув её в разные стороны. Данная особенность строения зависит от того, что под кожей простираются обширные пространства – так называемые лимфатические мешки, представляющие часть необычайно развитой у лягушек лимфатической системы. Кожа соединена с телом лишь вдоль известных линий, ограничивающих упомянутые лимфатические мешки. Кожа участвует в газообмене. Железы также выделяют ядовитые или раздражающие вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры) и сигнальные вещества. Кожа содержит пигменты, обеспечивающие разную окраску. Степень ороговения эпидермиса у разных видов не одинакова. У безногих в коже разбросаны костные чешуйки. Утолщенная кожа на концах пальцев ороговела, образовав когти (шпорцевая лягушка, когтистый тритон). У жаб на спине роговой слой составляет 60% всей толщины эпидермиса.

Рассмотрим подробнее отделы тела. Голова во фронтальном сечении имеет форму клина. По бокам её расположены глаза, снабжённые веками. Верхнее веко приросло к глазному яблоку, а нижнее – подвижно; в связи с ним находится третье веко или мигательная перепонка – прозрачная кожица, могущая надвигаться спереди на поверхность глазного яблока. Позади глаз, как раз над углом ротовой щели, заметен (с каждой стороны) округлый участок кожи, натянутый на костное кольцо – это барабанная перепонка, в центр которой изнутри упирается единственная слуховая косточка (гомолог hyomandibulare рыб). Барабанная перепонка ограничивает снаружи полость среднего уха, наличие которого является признаком прогресса и усложнения слухового аппарата по сравнению с тем, что имеется у рыб.

Ближе к концу головы сверху расположена пара наружных ноздрей, прикрывающихся изнутри кожистыми клапанами. На живой лягушке легко заметить, как эти клапаны попеременно закрываются и открываются, причём эти движения чередуются с опусканием и поднятием дна ротовой полости.

Передний край головы ограничен очень широкой ротовой щелью; благодаря тому, что место сочленения нижней челюсти с черепом отодвинуто далеко назад, она по длине равна черепу. Открыв рот мёртвой лягушки и проведя пальцем или пинцетом вдоль челюстей, установим, что верхняя из них усажена однородными мелкими зубами, тогда как на нижней челюсти они отсутствуют. Зубы такого строения пригодны лишь для удерживания добычи, но не для разжёвывания. Многие другие амфибии вовсе беззубы (например, жабы). При помощи пинцета широко раскроем рот лягушки и вытащим мускулистый, липкий, раздвоённый на конце язык, прикреплённый своим передним концом к переднему углу нижней челюсти. Нацелившись на насекомое, лягушка мгновенно выбрасывает такой «язык-хлопушку» задним (раздвоенным) концом вперёд, добыча приклеивается к языку и вместе с ним вбирается обратно в ротовую полость.

На нёбе, довольно близко к концу морды, видны два отверстия – внутренние ноздри, или хоаны. Их связь с наружными ноздрями легко установить, пропустив через одну из них щетинку. Отсутствующие у рыб хоаны появляются у земноводных в связи с воздушным дыханием. Внутри и несколько кзади от хоан расположены две группы сошниковых зубов (сидят на парной покровной кости – сошнике). Филогенетически их можно рассматривать как остаток того состояния, которое характерно для рыб (весьма широкое распространение зубов в ротовой полости). Во всяком случае, наличие сошниковых зубов у амфибий показывает, что у последних, как и у рыб, зубы ещё не приурочены исключительно к челюстям. Надрежем места обоих сочленений нижней челюсти с верхней, т. е. искусственно удлиним ротовую щель, чтобы лучше рассмотреть заднюю часть ротовой полости. Здесь в её крыше, очень глубоко, по обеим сторонам мы увидим отверстия правой и левой евстахиевых труб – канал, соединяющий полость среднего уха с ротовой полостью. Морфологически полость среднего уха вместе с евстахиевой трубой являются гомологом брызгальца хрящевых рыб. Физиологическое значение евстахиевых труб, имеющихся лишь у наземных позвоночных, состоит в предохранении барабанной перепонки от повреждений слишком сильными звуковыми волнами.

На дне ротовой полости, по бокам заднего раздвоённого конца языка, у самцов видно по отверстию; каждое из них ведёт в особый мешок – резонатор, способный раздуваться при кваканьи (рис. 9, А). Резонаторы способствуют усилению звука. У остромордых лягушек резонаторы сравнительно невелики и скрыты под кожей.

В развилке, образованном двумя лопастями заднего конца языка, помещается на возвышении гортанное отверстие, имеющее форму продольной, щели и ведущее в дыхательные пути. Раздвинув эту щель пинцетом, мы видим полость гортани, а в ней – голосовые связки.

Голова непосредственно переходит в туловище, имеющее уплощённую форму. На заднем конце его, ближе к спинной стороне, между основаниями задних конечностей находится отверстие клоаки в виде продольной щели.

Конечности лягушки – типичные наземные и гомологичны, как у всех наземных позвоночных, парным плавникам рыб. Однако в то время как плавник рыбы – один простой рычаг, конечность лягушки (наземных позвоночных вообще) представляет систему трёх рычагов. Короткие передние конечности подразделяются на плечо, предплечье и кисть, а задние соответственно на бедро, голень и стопу.

В отличие от хвостатых земноводных, у лягушки задние конечности развиты гораздо сильнее передних, так как играют главную роль при передвижении (один из признаков специализации отряда Anura).

Число пальцев на передней конечности равно четырём. По сравнению с типичной пятипалой наземной конечностью первый палец является редуцированным; таким образом, внутренний палец является вторым по счёту. У самцов при основании этого (второго) пальца имеется массивное продолговатое железистое вздутие – половая бородавка, служащая для обхватывания самки при спаривании. Наличие этого образования у самцов (наряду с вышерассмотренными резонаторами) – проявление полового диморфизма, в целом не ярко выраженного у лягушек.

На задней конечности – полное число пальцев (I – V). Как и вообще у позвоночных, внутренний палец является первым по счёту. Все пальцы соединены плавательной перепонкой, которая, естественно, более развита у «водяных», чем у «травяных» лягушек.

На постоянном влажном препарате вскрытого млекопитающего

Рис. 10. Органы дыхания позвоночных: А – схема внутренней поверхности легкого земноводного; Б – схема внутренней поверхности легкого пресмыкающегося; В – легкие и воздушные мешки птиц; Г – схема строения легочных пузырьков в легких млекопитающих

рассмотреть на внутренней поверхности кожи обильные разветвления кровеносных сосудов, а на брюшной стороне тела различные группы мышц. В средней части туловища над брюшной полостью лежит прямая брюшная мышца, а в области передних конечностей расположена парная грудная мышца, отходящая от грудины к передним конечностям тремя пучками. Впереди грудной мышцы между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная мышца, играющая важную роль в механизме дыхания. По средней линии живота заметен темный кровеносный сосуд – брюшная вена и впадающие в нее вены брюшной стенки.

Продолжая вскрытие, делаем разрез стенки полости тела, так же, как и кожи. При этом продольный разрез делается не по средней линии, а несколько сбоку от брюшной линии, с тем, чтобы избежать кровотечения. С особой осторожностью делается прорез пояса передних конечностей, чтобы не повредить лежащее под ним сердце. После этого лоскуты мускулатуры отворачиваются в стороны и закрепляются булавками.

При сильном кровотечении кровь останавливается и удаляется с помощью ватно-марлевых тампонов. После чего производится изучение общей топографии внутренних органов лягушки.

Тема 6. Особенности внешнего и внутреннего строения пресмыкающихся

Материал и оборудование: консервированные животные (или чучела); таблицы (внешнее строение ящерицы, змеи, черепахи, крокодила; препаровальный инструмент.

Технические указания. Из-за большого сходства в строении обоих видов рода Laserta для проведения лабораторной работы пригоден любой из них (однако для удобства следует отбирать наиболее крупные экземпляры животных). Как умерщвленные, так и консервированные экземпляры одинаково пригодны; последние даже более удобны для изучения головного мозга и внутреннего строения (в частности, кровеносной системы).

Умерщвление живых ящериц производится за 15 – 20 минут до начала занятий посредством хлороформа; ватный тампон, обильно смоченный этой жидкостью, помещается в банку с животными и плотно прикрывается крышкой.

З а д а н и е: 1. Используя консервированных животных, цветные таблицы «Внешнее строение пресмыкающихся», ознакомиться с особенностями внешнего строения пресмыкающихся. 2. Произвести вскрытие, рассмотреть топографию и особенности строения внутренних органов и систем ящерицы.  

Внешний осмотр

Тело ящерицы отчетливо разделяется на голову, шейный отдел, туловище, хвост и парные конечности – передние и задние (рис. 11, А). Все тело покрыто роговым покровом, состоящим из чешуй и щитков различной формы. На спинной стороне туловища и шейного отдела, а также на боках тела и на верхней поверхности обеих конечностей чешуи довольно мелки. На хвосте чешуи удлинены и расположены правильными кольцами.

Брюшная сторона туловища покрыта щитками, располагающимися продольными рядами. Перед отверстием клоаки помещается большой преанальный (предклоачный) щиток. Щитки разнообразной формы покрывают сверху и с боков голову. Число и расположение этих щитков имеют большое значение в систематике, так как служат надежным критерием для распознавания отдельных видов. Если будет такая возможность, то на примере прыткой и живородящей ящериц (в сравнительном аспекте) следует ознакомиться с расположением и разнообразием головных щитков этих животных.

Чешуи рептилий не имеют ничего общего с чешуями рыб, так как представляют результат дифференцировки мощного рогового слоя эпидермиса, который вообще хорошо развит у амниот. Периодически рептилии меняют роговой покров – линяют. Возобновление покрова после линьки происходит за счет роста клеток нижнего слоя эпидермиса, так называемого мальпигиева слоя.

В целом покровы пресмыкающихся, в противоположность коже амфибий, характеризуются большой сухостью, что объясняется частичным или полным (черепахи) отсутствием кожных желез.

Так называемые бедренные поры, расположенные вдоль нижней поверхности бедер, хотя и считались ранее железами, но по существу таковыми не являются. Они в большей степени развиты у самцов, и их значение не совсем выяснено.

На передней части головы находится большой рот, по бокам сидят глаза с нижними и верхними веками, в заднем углу глаза имеется мигательная перепонка. Позади глаз расположены ушные отверстия вертикальной формы, на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой. Наружные ноздри, открывающиеся на боках конца морды, сообщаются с ротовой полостью посредством внутренних ноздрей – хоан (рис. 11, Б).

Рис. 11. Ящерица: А – внешний вид; Б – голова: 1 – глаз; 2 – ушное отверстие; 3 – ноздря; 4 – язык; 5 – роговые чешуи; В – внутреннее строение: 1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – поджелудочная железа; 6 – двенадцатиперстная кишка; 7 – толстая кишка; 8 – клоака; 9 – селезенка; 10 – трахея; 11 – легкое; 12 – сердце; 13 – спинная аорта; 14 – семенник; 15 – семяпровод; 16 – почка; 17 – мочевой пузырь; 18 – отверстие мочеточника в клоаке

Открыв рот ящерицы, можно увидеть сидящие на верхней и нижней челюстях мелкие зубы, почти однородные по форме и строению. На дне ротовой полости лежит плотный, раздвоенный на конце язык, за основанием которого располагается вход в гортань.

Обращает на себя внимание отверстие в околозатылочной области, где в центре межтеменного щитка просвечивает рудиментарный теменной глаз – орган древнего происхождения, способный, по-видимому, воспринимать световые раздражения.

Шейный отдел, отсутствующий у первичноводных, хорошо развит у рептилий.

Туловище удлиненное и гибкое. При движении ящерица попеременно изгибает его в ту или другую сторону, что обусловлено гибкостью позвоночника во взаимодействии с высоко дифференцированной мускулатурой.

Границей между туловищем и хвостом является поперечное отверстие клоаки.

Хвост округлый в поперечном сечении, достаточно длинный, постепенно сужающийся к концу.

Конечности ящериц не имеют существенных отличий от таковых у земноводных, но коленное сочленение задних ног у них направлено не в бок, как у лягушки, а вперед, что обеспечивает их более вертикальное положение. Передняя конечность подразделяется на плечо, предплечье, кисть, а задняя на бедро, голень, стопу. Как кисть, так и стопа имеют по пять пальцев, вооруженных острыми роговыми когтями.

На постоянном влажном препарате вскрытой ящерицы

Рассмотреть: по средней линии в задней части брюшной стенки просвечивает брюшная вена. Оттянув пинцетом брюшную стенку примерно посредине тела (где уже не видно брюшной вены), прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и приподнимая ею стенку тела (чтобы не повредить внутренние органы), провести разрез вперед, вплоть до конца челюстей. Особенно осторожно перерезать пояс передних конечностей, так как под ним лежит сердце.

Назад, вплоть до клоаки, сделать два продольных разреза, ведя каждый из них сбоку от брюшной вены (чтобы она осталась в мускульном лоскутке, как это делали при вскрытии лягушки). Удалить брюшную часть тазового пояса. Сделать поперечные разрезы в области конечностей, отвернуть мускульные лоскуты в стороны и закрепить их булавками на ванночке (рис. 11, В).

Рассмотреть общее расположение внутренностей, при этом обратив внимание на черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю поверхность брюшной полости. Это наружный листок брюшины, плотно прилегающий к брюшным мышцам изнутри. Предполагается, что пигментация черного цвета исключает вредное действие части солнечных лучей на внутренние органы животных (у многих ночных ящериц брюшина не пигментирована).

Для лучшего рассмотрения внутренних органов необходимо осторожно отвернуть кишечник к боковой стороне препарата. Слегка оттянув пинцетом околосердечную сумку в задней (более «острой») части сердца, ножницами подрезать ее и освободить сердце от пленок.

В верхней части внутренней полости расположено сердце (рис. 11, В), которое окружено тончайшей околосердечной оболочкой – перикардием. По бокам его лежит пара тонкостенных легких, далее назад располагается бурая двухлопастная печень, занимающая почти всю среднюю часть полости тела.

Вверх от сердца располагается длинная трахея, перерезав которую можно увидеть, что рядом с ней, отчасти под ней, проходящий пищевод. Выше, поверх трахеи, находим небольшую щитовидную железу. Наверху, между ветвями нижней челюсти, прикрывая передний конец трахеи, лежит подъязычный хрящ, осторожно препарируя который, нетрудно найти его длинные отростки.

Под сердцем видно разветвление трахеи на два коротких ствола – бронха, входящих в легкие. Легкие имеют вид мешков, лежащих по сторонам от сердца.

Печень прикрывает пищевод, часть желудка и тонкую кишку, на ее внутренней стороне находится небольшой желчный пузырь с протоками, идущими к кишечнику (рис. 11, В).

Пищевод переходит в довольно объемистый желудок, передний отдел тонкого кишечника – двенадцатиперстная кишка – делает заметную петлю, в которой располагается подвешенная на брыжейке продолговатая поджелудочная железа.

Тонкая кишка переходит в толстую, на границе между ними развивается слепая кишка. Клоака у рептилий обособлена более, чем у амфибий. Вблизи желудка и кишечника на брыжейке подвешена селезенка, обычно темно-красного цвета.

Небольшие овальной формы семенники у ящерицы лежат по бокам позвоночника, близко к ним прилегают придатки семенников, канальцы которых впадают в семяпровод – вольфов канал. По бокам от клоаки отходят парные копулятивные органы.

Парные гроздевидные яичники самок находятся вблизи тазовой области. Яйцеводы (мюллеровы каналы) одним концом-воронкой открываются в переднюю часть полости тела, а другим – в спинной отдел клоаки. Продолговатой формы почки смещены назад в область таза, их протоки – мочеточники – особые образования, отшнуровывающиеся от вольфовых каналов, впадают также в клоаку. Вблизи почек лежат парные жировые тела своеобразной лопастной формы. Здесь же расположен мочевой пузырь, открывающийся своим отверстием в клоаку с брюшной стороны.