Для зеленых автотрофных растений свет является одним из важнейших факторов жизни, поскольку представляет им необходимую лучистую энергию для фотосинтеза, т.е. участвует в образовании органических веществ, необходимых для роста и развития. Кроме того, свет оказывает непосредственное влияние на рост, на многие процессы дифференциации в клетках и тканях, на само органообразование. Для жизни растений важно, что в процессе фотосинтеза они продуцируют больше веществ, чем необходимо для покрытия расходов на дыхание, т. е. образуется положительный баланс веществ, без которого немыслим рост и существование растения. Как и при каких условиях образуется положительный баланс веществ, эта проблема подлежит экологическому исследованию. Практиков сельского или лесного хозяйства интересует урожай, т. е. продуктивность самого фотосинтеза. А эколог должен изучить и понять причины различной продуктивности фитоценозов (в связи с различной интенсивностью света) в разных условиях. Кроме того, весьма важен вопрос, как распределяются ассимиляты, как они используются самим растением и в фитоценозе в целом, т. е. как свет влияет на продуктивность растительного покрова. В противоположность теплу и воде свет распределен более или менее равномерно, т. е. на Земле фактически нет такой зоны, где бы рост растения не был возможен из-за недостатка света. Если в полярных областях, где господствует длительная ночь, растения отсутствуют вовсе или их рост очень затруднен, то это связано не с недостатком света, а в первую очередь с неблагоприятными температурными условиями. Поэтому для расчленения растительности на зоны и подзоны свет играет подчиненную роль. Но его значение особенно велико в распределении растений на малых площадях, в местообитаниях, т. е. в определении структуры сообщества. Когда мы сравниваем флоры солнечного и теневого местообитаний, то их различия вызываются в первую очередь условиями освещения, хотя тепловой и водный режимы играют здесь тоже немаловажную роль.
Световая энергия и единицы ее измерения
На верхней границе атмосферы Земля получает почти всю (90 %) радиационную энергию от Солнца. Длина световых волн, достигающих атмосферы, варьирует от 200 до 4000 нм. Единицами измерения длины световых волн в международной системе единиц (СИ) являются микрометр (мкм) и нанометр (нм): 1мкм = 10−3мм = 10−4см = 10³нм; 1нм = 10−6мм = 10−7см = 10 ангстремам (А) = 10−9метра. Огромное количество лучистой энергии Солнца уходит за пределы солнечной системы. И только одна двухмиллиардная часть, т. е. 2 х 10−9лучистой энергии нашего светила, пройдя более 150 млн. км, доходит до поверхности атмосферы Земли. Это так называемая «солнечная постоянная». Однако не все лучи Солнца достигают поверхности самой Земли. На высоте около 50км в атмосфере имеется слой озона, который непроницаем для лучей с длиной волн менее 295 нм. Поверхности Земли достигают ультрафиолетовые коротковолновые (< 400 нм) лучи, составляющие около 10% суммарной радиации; видимые лучи с длиной волн 400 - 750 нм - около 45%; инфракрасная, или «ближняя инфракрасная» (БИКР), с длиной волн 750-4000 нм тоже около 45%. Радиация с длинами волн больше 4000 нм составляет длинноволновую, или дальнюю инфракрасную; в ней в основном происходит тепловое излучение Земли. Видимая часть спектра (свет как таковой) расположена в границах от 400 до 750 нм или, при большей чувствительности зрения, - от 380-780 им. По обе стороны от этой видимой части простираются невидимые лучи - инфракрасные (тепловые) и ультрафиолетовые («химические»). Из физиологии известно, что абсорбционная область хлорофилла почти точно совпадает с абсорбционной областью зрительного пурпура нашего глаза, поэтому для фотосинтеза важен практически лишь видимый свет. Интервал лучей с длиной волн от 380 до 710 нм (или по другим данным - 400 - 700 нм) принято считать фотосинтетически активной частью радиации (ФАР). ФАР - это такая радиация, квант которой, поглощаясь молекулой хлорофилла, приводит ее в возбужденное состояние, за счет чего осуществляется синтез органических соединений - фотосинтез. Понятие о ФАР ввел Л. А. Иванов (1918), назвав ее «физиологически активной радиацией», развил и широко внедрил его А. А. Ничипорович (1956). Рядом исследований было показано, что в зависимости от высоты Солнца и прозрачности атмосферы содержание ФАР в суммарной интегральной солнечной радиации, падающей на Землю, может меняться от 28 до 42 - 43%. в рассеянной радиации ФАР содержится до 60%. Если рассматривать распределение энергии общей солнечной радиации, падающей на Землю, то из хода кривой видно, что максимум энергии приходится на видимую часть света. Солнечный свет сильно меняется при прохождении через атмосферу. Поэтому если на верхней границе атмосферы максимум энергии солнечного света отмечается при 470 нм, т. е. в синей части, то на поверхности Земли при высоком летнем солнцестоянии максимум энергии уже приходится на желтую часть, а при низком положении солнца (на восходе или при закате) - на красную. По действию энергию солнечных лучей, падающих на лист, можно разделить на 4 физиологические зоны: 1. Зона действия волн, длиной 300 - 520 нм. Эти волны поглощаются хлорофиллом, каротиноидами, протоплазмой, ферментами. Но все же большая часть их поглощается именно хлорофиллом. 2. В зоне 520 - 700 нм поглощение связано исключительно с хлорофиллом. Эти длины волн соответствуют оранжево-красным лучам, значение которых для фотосинтеза показал еще К. А. Тимирязев. Такая радиация имеет решающее значение для всех физиологических процессов - фотосинтеза, развития, формообразования и т. д. 3. Зона 700 - 1050 нм - инфракрасные лучи, т. е. так называемая «абиотическая радиация», не играющая почти никакой биологической роли. 4. Зона свыше 1050 нм - дальняя инфракрасная радиация, мощный фактор теплового режима, хорошо поглощаемая цитоплазмой, водой и т. д. Наиболее интенсивное поглощение радиации листом (первый, больший максимум) проявляется в оранжево-расных и красных лучах (600 - 680 нм) и второй (меньший) максимум поглощения - в ультрафиолетовых лучах (300 - 520 нм); минимум поглощения приходится на желто-зеленые лучи (550 - 575 нм). Поглощение в инфракрасной части вызывает нагревание листа, но при низких температурах эти лучи тоже частично поглощаются хлорофиллом и, видимо, могут быть полезными для фотосинтеза. Во всяком случае, было показано, что устранение инфракрасной радиации приводит к частичному снижению продуктивности. Желто-зеленые лучи поглощаются листом слабее и не влияют на фотосинтез непосредственно, но они, видимо, являются источником сильного светового возбуждения, регулируют световое раздражение и этим оказывают влияние на фотосинтез. Ультрафиолетовые лучи имеют губительное воздействие на живые организмы. Так, при моментальном облучении ими слой воды глубиной 30см становится совершенно стерильным. Правда, в растение эти лучи проникают на небольшую глубину: под их воздействием обычно отмирает эпидермис, а цитоплазма лежащих глубже клеток оказывается защищенной. Ультрафиолетовые лучи очень хорошо поглощаются антоцианом (anthocyan); возможно, этот пигмент действует как экран, защищая растение (кстати, антоциана много у высокогорных растений). На хлорофилл ультрафиолетовые лучи почти не действуют, однако у этиолированных растений под их влиянием он интенсивно образуется. Растения используют не только прямой, но и рассеянный свет. Прямые солнечные лучи часто опасны для растений, ибо при их большой интенсивности разрушается цитоплазма и хлорофилл. Рассеянный свет обычно усваивается полнее, и, кроме того, он выгоднее и по составу - в нем до 50 - 60% желто-красных лучей (ФАР), важных для фотосинтеза, а в прямом их бывает всего 30 - 35%. Наконец, дневной свет состоит не только из прямого и рассеянного солнечного света, но к нему добавляется еще диффузный свет, отраженный от неба. Поскольку хлорофилл лучше всего воспринимает лучи красной и синей частей спектра, то полнее используется свет, когда он слаб, например при низком стоянии солнца, при облачности и т. Несколько хуже хлорофилл воспринимает свет при высоком положении Солнца, так как в это время энергетический минимум света лежит в желто-зеленой части спектра.