Всмоктування білків

Білки всмоктуються у вигляді амінокислот, низькомолекулярних пептидів (частково) і складових частин простетичних груп. У новонароджених всмоктується частина нерозщеплених білків молозива і молока. Місце всмоктування – мікроворсинки ворсинок епітелію слизової оболонки тонкої кишки. Основна маса продуктів всмоктується в кінці дванадцятипалої, на початку тонкої і клубової кишок. Амінокислоти проникають в клітину через субмікроскопічні канальці мікроворсинок і екзоплазматичну мембрану завдяки процесам дифузії, осмосу, за допомогою білкових переносників проти концентраційного і електрохімічного градієнтів. Перш за все, амінокислота з'єднується з переносником. Це полівалентний іон, який має чотири ділянки для скріплення з нейтральними, кислими і основними амінокислотами, а також з іоном Na⁺. Пройшовши мембрану, амінокислота відщеплюється від переносника і по ендоплазматичній сітці та пластинчатому комплексу поступово переміщується від апікального краю до базальної ділянки ентероцита (рис. 1).

Рис. 1. Схема транспортування амінокислот через мембрану:

А – амінокислота; П – переносник; ПФ – активований переносник; Ф – фосфорна кислота.

Дослідження, проведені з різними ізольованими клітинами, тканинними препаратами, а також у дослідах in vivo, дозволили припустити, що в перенесенні амінокислот через біологічні мембрани перуть участь не менше п'яти специфічних систем. Кожна з них відповідає за перенесення лише певної групи амінокислот, близьких за будовою і властивостями.

Нещодавно одержано дані щодо активного перенесення амінокислот крізь клітинні мембрани в кишках, нирках і мозку. Механізм цього процесу дістав назву g- глутамілтрансферазного циклу. В ньому беруть участь: один мембранно-зв'язаний фермент і п'ять ферментів цитоплазми, а також глутатіон (g-глутамілцистеїнілгліцин), який міститься в усіх тканинах організму. Головну роль у g-глутамілтрансферазному циклі відіграє мембранно-зв'язаний фермент g-глутамілтрансфераза, яка каталізує реакцію:

g-Глутамілтрансфераза, перебуваючи в клітинній мембрані, здійснює транслокацію амінокислот з позаклітинного простору внаслідок реакції транспептидування залишку g-глутамінової кислоти з глутатіону на транспортовану амінокислоту і перенесення утвореної сполуки g-глутаміламінокислоти в клітину. Сюди ж надходить і цистеїнілгліцин. Слід зазначити, що донорами залишку g-глутамінової кислоти можуть бути й інші глутамілпептиди, а всі амінокислоти, крім проліну, можуть виступати у ролі акцепторів.

На наступному етапі g-глутаміламінокислота за участю ферменту g-глутамілциклотрансферази розщеплюється з утворенням вільної амінокислоти і 5-оксипроліну:

Інша сполука, яка утворюється на першому етапі реакції (цистеїнілгліцин), під впливом ферменту пептидази розщеплюється на цистеїн і гліцин.

У процесі здійснення зазначених вище трьох реакцій відбувається перенесення в клітину однієї молекули амінокислоти, при цьому використовується енергія пептидних зв'язків глутатіону.

Для продовження процесу в клітинах відбувається регенерація глутатіону з використанням енергії АТФ. Спочатку 5-оксипролін за участю ферменту 5-оксипролінази перетворюється на L-глутамінову кислоту:

Далі ця кислота взаємодіє з цистеїном з утворенням дипептиду g-глутамілцистеїну:

Реакцію каталізує g-глутамілцистеїнсинтетаза і, нарешті, g-глутамілцистеїн взаємодіє з гліцином, внаслідок чого утворюється глутатіон. Реакцію каталізує глутатіонсинтетаза:

Глутатіон, що утворився, може вступати в новий цикл і переносити в клітину наступну молекулу амінокислоти.

Ферменти g-глутамілтрансферазного циклу виявлено в ряді тканин, в яких проходить активний транспорт амінокислот. Ключовий фермент циклу – g-глутамілтрансфераза у високих концентраціях наявна в епітелії ворсинок тонкої кишки, нирках та інших органах.

Разом з цим слід наголосити, що g-глутамілтрансферазний цикл є, очевидно, лише одним з кількох механізмів, які забезпечують транспорт амінокислот у клітинах. Після всмоктування амінокислоти надходять у кров і по системі ворітної вени потрапляють у печінку.

Швидше всмоктуються аргінін, метіонін, лейцин; повільніше – фенілаланін, цистеїн, тирозин; дуже повільно – аланін, серин і глутамінова кислота.

У процесах всмоктування важливе місце належить натрієвому насосу (додавання до суміші амінокислот хлориду натрію прискорює всмоктування). Хімічну енергію, що витрачається при цьому, забезпечують мітохондрії.

Вважають, що в пересуванні амінокислоти по клітині бере участь білковий переносник. У базальній і латеральній ділянках клітини комплекс переносник + амінокислота розщеплюється. Амінокислота дифундує в міжклітинний простір і поступає в кровоносну або лімфатичну системи ворсинок, а іони Na⁺ повертаються до поверхні клітини і взаємодіють з новими порціями амінокислот. Ці процеси регулюються нервовою і гуморальною системами.

У товстій кишці білки не всмоктуються. Тут всмоктуються продукти їх гниття: фенол, крезол, індол, скатол та ін.