Кінцевий обмін
Під час проміжного обміну утворюється ряд хімічних сполук, які виділяються з організму як продукти розпаду білків. Зокрема, вуглекислий газ, що утворився, виділяється легенями, вода – нирками, потом, у складі калу, з повітрям, що видихається. Багато інших продуктів обміну білків, особливо азотні, виділяються в знешкоджуваному вигляді – у вигляді сечовини, парних сполук і т.д.
Перетворення аміаку. Аміак утворюється при дезамінуванні амінокислот, пуринових і піримідинових основ, нікотинової кислоти і її похідних, інших азотовмісних сполук. За добу в організмі людини дезамінується 100 – 120 г амінокислот, утворюється 1,6 – 19 г азоту або 18 – 23 г аміаку. В основному аміак в організмі людини і тварин знешкоджується у вигляді сечовини, частково – у вигляді алантоїну, сечової кислоти і амонійних солей (амоніотелічні). У ссавців, птахів і рептилій основним кінцевим продуктом азотного обміну є сечова кислота (уреотелічні організми).
Сечовина – головний кінцевий продукт азотного обміну у більшості хребетних і людини. Вона складає 80 – 90% всіх азотних речовин сечі. Процеси біосинтезу сечовини вперше були вивчені M.В. Ненцьким (90-ті роки XIX століття). Він представляв ці реакції у такому вигляді:
Деталі утворення сечовини вивчалися С.С. Caлазкіним, І.Я. Ратнером, X.А. Кребсом і ін. Була створена сучасна теорія утворення сечовини в печінці – орнітиновий цикл Кребса. Процес утворення сечовини протікає в декілька стадій.
1. NH3 і CO2, що відщепилися в процесі дезамінування і декарбоксилування під впливом ферменту карбамоїлфосфатсинтази з'єднуються, утворюючи карбамоїлфосфат:
2. Карбамоїлфосфат реагує з орнітином за участю ферменту орнітин-карбамоїлтрансферази, що призводить до утворення цитруліну:
3. Під впливом ферменту аргініносукцинат-синтетази цитрулін взаємодіє з аспарагіновою кислотою, утворюючи аргінінянтарну кислоту:
4. Аргінінянтарна кислота під впливом ферменту аргініносукцинат-ліази розщеплюється на аргінін і фумарову кислоту:
5. Аргінін під впливом ферменту аргінази розщеплюється на орнітин і сечовину, яка видаляється з організму з сечею і потом:
Орнітин вступає в реакцію з новими порціями карбамоїл-фосфату, і цикл повторюється.
Частина аміаку в тканинах зв'язується в процесі утворення амідів – аспарагіну або глютаміну, які транспортуються в печінку. В печінці вони гідролізуються, після чого з аміаку утворюється сечовина.
Деяка кількість аміаку використовується тканинами для відновного амінування кетокислот, що приводить до утворення амінокислот.
Крім того, в тканинах нирок аміак бере участь в процесі знешкодження органічних і неорганічних кислот, утворюючи з ними нейтральні і кислі солі:
H2SO4 + NH3 ® (NH4)2SO4;
H3PO4 + NH3 ® NH4H2PO4
Перетворення інших продуктів кінцевого обміну білків. У процесі обміну білків утворюються й інші продукти кінцевого обміну, зокрема, похідні пуринових і піримідинових основ, гази (виділяються у складі кишкових газів при дефекації), феноли, індол, скатол, сірчана кислота та ін. Особливо багато таких речовин утворюється в товстій кишці при гнитті білків.
Ці отруйні сполуки нейтралізуються в печінці з утворенням парних кислот, які виділяються у складі сечі, частково – поту і калу:
Індол і скатол, що утворюються при гнильному розкладанні триптофана, перетворюються на індоксил і скатоксил, які далі утворюють парні сполуки з глюкуроновою або сірчаною кислотами:
Перетворення продуктів розпаду хромопротеїдів. При розщепленні хромопротеїдів утворюються глобін і гем. Глобін піддається звичним перетворенням, типовим для протеїнів. Гем в печінці і кишках служить джерелом утворення пігментів жовчі, сечі і калу. Ці процеси відбуваються поетапно. Гемоглобін, окислюючись, перетворюється у вердогемоглобін (холеглобін). Вердогемоглобін втрачає білкову частину і атоми заліза, що призводить до утворення речовини зеленого кольору – білівердина. Білівердин відновлюється в пігмент червоного кольору – білірубін. З білірубіну після відновлення утворюється мезобілірубін, який після чергового відновлення стає уробіліногеном. Уробіліноген в кишках перетворюється на пігменти калу – стеркобіліноген і стеркобілін, в нирках – в пігмент сечі уробілін.
Продукти розпаду гема використовуються організмом для різних потреб. Так, залізо депонується в органах, де розпадається гемоглобін, у складі білків феритинів. Білівердин та білірубін є пігментами жовчі, решта речовин – пігментами сечі і калу. Розщеплення міоглобіна в організмі протікає аналогічно.