Семейство Rhizobiaceae

В состав семейства входят бактерии, функционально не идентичныедруг другу. Их общая особенность – формирование связей с растениями и способность вызывать разрастание тканей растения хозяина в виде корневых клубеньков, галлов и т.д.

В род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними. Это обычные обитатели почвы, которые не могут гидролизовать клетчатку, и потому они проникают в ткань корня через те места корневых волосков, где клетчатки нет. Используя углеводы сока растения или углеводы из почвы, бактерии синтезируют слизистое вещество. Такие окруженные слизью клетки продвигаются в тканях, образуя длинную инфекционную нить. Инфекционные нити проникают в корень. Они стимулируют деление тетраплоидных клеток корня, приводящее к образованию клубенька. В нем происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках большинство бактериальных клеток имеют форму палочек. Бактерии усиленно размножаются, в 10-12 раз увеличиваются в размерах, меняют форму, превра-

щаясь в бактероиды – крупные клетки причудливой формы: угловатой, звездчатой и др В бактероидах происходит активная фиксация азота. К фиксации азота способны только клубеньки, содержащие леггемоглобин; ткань такого клубенька имеет красноватую окраску.

Отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями можно определить как мутуализм, т. е. такой вид симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду из сожительства: растение получает азот, клубеньковые бактерии – углеродсодержащие вещества и минеральные соли.

Описано несколько видов бактерий рода Rhizobium. Все они специфичны в отношении растений-хозяев. Название клубеньковых бактерий определяется в основном растением-хозяином: R. leguminosarum живет в симбиозе с горохом и викой, R. phasoli – симбионт бобов рода Fasolium, R. trifolii – живет в симбиозе с различными сортами клевера.

Среды для культивирования азотфиксирующих клубеньковых бактерий разработаны немецким ботаником Бейеринком в 1980 годы. Для культивирования клубеньковых бактерий он употребил отвар листьев и корней бобовых растений, содержащий 0,25% аспарагина, 0,5% глюкозы и 7% желатина. Этот новый принцип культивирования бактерий, основанный на стимуляции их развития ростовыми веществами, дал блестящие результаты.

Бесцветные сероокисляющие бактерии

Это очень гетерогенная группа, в которую объединены бактерии семейства Thiobacillaceae (тиобактерии), способные окислять неорганические восстановленные или частично окисленные соединения серы: H₂S, S0 и др. Среди бесцветных серобактерий встречаются фактически все известные формы клеток и типы подвижности, диапазон рН от 1,0 до 10,5. Отношение к температуре также различно, есть термофилы (Thermotrix- термотрикс), мезофиллы (Thiobacillus- тиобациллы). В основном это грамотрицательные аэробы, некоторые способны к денитрификации (Thiobacillus denitrificans). Хемолитотрофы. Некоторые представители могут фиксировать СО₂ а также использовать органические соединения в качестве источников углерода и энергии. Бесцветные серобактерии обнаруживаются везде, где есть восстановленные соединения серы. Это обитатели почвы, водоемов, вулканических источников, серных ключей или серных месторождений, где образуется сероводород или откладывается сера. Их можно обнаружить невооруженным глазом по наличию обильных белых отложений серы, взвесей, тяжей, розеток или пленок.

Железо- и марганец-окисляющие и/или осаждающие бактерии

Железобактерии получают энергию в процессе окисления кислородом воздуха двухвалентного железа (Fe₂+) до трехвалентного (Fe₃+). Они способны откладывать оксиды железа или марганца вне клетки – в капсулах, на внеклеточном материале. Оксиды хорошо заметны при наблюдении в световой микроскоп и служат в качестве основного признака для отнесения организмов к этой подгруппе. Клетки бактерий разнообразной морфологии, располагаются в характерных агрегатах. Это экологически важная группа бактерий, которые в большинстве не получены в культуре и классифицированы главным образом на основе морфологических признаков. В состав подгруппы входит семейство Siderocapsacea - сидерокапсацее, включающее бактерии родов Siderocapsa, Siderococcus, Sulfobacillus и др. Хемолитотрофы и хемоорганогетеротрофы, аэробы. В основном обитают в железосодержащих водах.

Особенности метабилизма хемолитоавтотрофов

Литотрофные микроорганизмы отрывают электроны от минеральных соединений и направляют их по цепи переноса электронов, построенной в

основном так же, как у аэробных хемоорганогетеротрофных микроорганиз-

мов. Используемые в качестве донора электронов минеральные соединения

характеризуются различным окислительно-восстановительным потенциалом.

Поэтому оторванные от них электроны могут поступать на различные участ

ки дыхательной цепи. Например, при отрыве электронов от солей железа,

тиосульфатов и нитратов последние могут поступать только на уровне цито

хрома с. Направляясь далее через цитохромоксидазу к кислороду воздуха,

они могут обеспечить только в одном месте образование АТФ. Микроорга-

низмы, окисляющие сульфиды и аммиак, направляют электроны на участок

ФАД, поэтому прохождение таких электронов по цепи приводит к образова

нию только двух молекул АТФ. Включение электронов в цепь на уровне

ФАД или цитохрома с не приводит к образованию НАД-Н2 – носителя водо

рода, который используется в качестве восстановителя в биосинтетических

процессах. Поэтому литотрофы часть электронов от окисляемого минерала

направляют по дыхательной цепи в сторону НАД+ для образования НАД-Н2, затрачивая на это энергию, т. е. молекулы АТФ, образуемые на конечном этапе дыхательной цепи, тратятся также и на образование НАД-Н2. Поэтому литотрофные микроорганизмы вынуждены окислять дополнительно большие количества минералов. Таким образом, у литотрофных микроорганизмов дыхательная цепь работает в двух направлениях – от цитохрома с до кислорода с образованием АТФ при прямом переносе электронов, а от цитохрома с в сторону НАД+ для образования НАД-Н2 с затратой АТФ происходит обратный перенос электронов.