Плоские черви

Происхождение турбеллярий (Turbellaria)

При рассмотрении турбеллярии мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной симметрии и происхождения всего типа плоских червей. По вопросу о происхождении турбеллярии наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, которая основывается на сходстве организации многоветвистых турбеллярии и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек , у обеих групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки , желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребневикам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков имеются наметки на закладку третьего зародышевого листка - мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий. Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Coeloplana metschnikovi, который был описан русским зоологом А. О. Ковалевским. Coeloplana, как и турбеллярий, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен. По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Polycladida, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического древа турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же время примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных животных . Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбриональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность теории Ланга.

Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распространение. В этом случае исходным считается отряд Acoela, характеризующийся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишечника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с паренхимулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхождении турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное и называется неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно привело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную паренхиму Acoela.

Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализированную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного формирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала размножаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярий ведут свое начало не от неотенических личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы или подобных ей примитивных многоклеточных организмов .

По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхождения клеток фагоцитобласта у них формируется гастральная полость, выстланная энтодермой , и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характерному для кишечнополостных, и только у их расселительной личинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм.

Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреплялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянного ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения приводят нас к ацелообразным предкам двустороннесимметричных животных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным турбелляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот - все эти и другие примитивные особенности Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.

Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же подвижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отношения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в особых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные элементы и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пищевых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств , сделала более выгодным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству - и захвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в ходе эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп современных турбеллярий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов определилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии.

В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути развития нервной системы и органов выделения, совершенствования половой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).

ФИЛОГЕНИЯ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА

Среди плоских червей только класс Turbellaria свободноживущие, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярий.

От первичных турбеллярий наметился переход к эктопаразитизму, возможно, через квартирантство на рыбах. Так, по-видимому, произошли моногенеи — эктопаразиты рыб. Их личинки похожи на планарий: покрыты ресничным эпителием и имеют инвертированные глаза. Такие эндопаразиты, как ленточные черви (Cestoda), могли позднее произойти от каких-то древних моногенеи (Monogenea). Личинки некоторых ленточных червей — процеркоиды очень похожи на моногенеи.

Имеется некоторое сходство между этими классами и в строении половой и выделительной систем. Ленточные черви прошли путь глубоких преобразований в связи с эндо-паразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них развилась метамерия с повторностью полового аппарата.

На поздних стадиях эволюции у них появились промежуточные хозяева.

Эволюция сосальщиков (Trematoda) проходила, по-видимому, независимо от моногенеи и ленточных. Сосальщики мало изменились от исходных предков - турбеллярий. Основные эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. По одной из гипотез предполагается, что первоначально взрослые особи предков сосальщиков вели свободный образ жизни, а их личинки паразитировали на моллюсках. И лишь позднее взрослые особи перешли к паразитизму у позвоночных.

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы анало-

гичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)

У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообше можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион

Ресничные черви

Севостьянов Н., Минск, 2001

Введение

Черви являются одними из древнейших и самых распространённых животных. В разное время их изучением занимались такие учёные, как немецкий биолог Геккель (Haeckel) Эрнст (16.2.1834, Потсдам, — 9.8.1919, Йена), швейцарский зоолог Ланг (Lang) Арнольд (18.6.1855, Офтринген, кантон Ааргау, - 30.11.1914, Цюрих), русский зоолог Ульянин Василий Николаевич (17(29).9.1840, Петербург, - 1889, Варшава), советские зоологи Насонов Николай Викторович (14(26).2.1855, Москва, - 11.2.1939, там же), Беклемишев Владимир Николаевич (22.9(4.10).1890 - 4.9.1962, Москва), Иванов Артемий Васильевич (р. 5(18).5.1906, Молодечно). Изучение червей актуально и сегодня.

1. Общее определение

Черви (Vermes) - это обширный и разнообразный тип беспозвоночных животных, с удлиненным трубчатым, круглым или плоским мягкокожим телом. Органы движения у червей не членистые или их вовсе нет; тело голое или покрытое иглами, щетинками, ресницами. Кожа некоторых видов червей выделяет слизь или известь для трубок. У многих червей простые глаза, мягкие нити на голове или членистые нити и стяжки. Некоторые черви имеют органы дыхания и сосудистую систему, глисты дышат и питаются поверхностью кожи. Некоторые черви рождают живых детенышей, многие несут яйца, иные размножаются делением. Многие черви раздельнополы, другие гермафродиты. Почти все черви питаются животн. пищею, многие паразиты. Черви подразделяются на 7 классов: 1) плоские черви (отряды: ресничные черви, сосальщики и ленточные черви), 2) немертины, 3) круглые черви, 4) колючеголовые, 5) щетинкочелюстные, 6) кольчатые и 7) коловратки.

2. Ресничные черви

Ресничные черви, турбеллярии (Turbellaria), класс плоских червей, наиболее примитивная группа двусторонне-симметричных животных. Тело (длина от долей мм до 35 см) веретеновидное, капле-, листо- или лентовидное; покрыто ресничным эпителием (отсюда название). У мелких форм реснички служат для передвижения, крупные формы передвигаются при помощи сокращений мускулатуры. Полость тела отсутствует, промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой. Ротовое отверстие помещается на брюшной стороне либо в середине тела, либо на переднем или на заднем его конце и обычно ведёт в мускулистую глотку. У примитивных (бескишечные) пищеварение происходит в особых пищеварительных клетках или в полостях паренхимы; у остальных ресничные червей имеется мешковидный или разветвленный кишечник без заднепроходного отверстия. Органов кровообращения нет. Дыхание кожное. Органы выделения - протонефридии - у примитивных ресничных червей отсутствуют. Нервная система у низших ресничных червей диффузного типа, лежит в толще кожного эпителия; у более высокоорганизованных состоит из головных нервных узлов и 1-6 пар продольных стволов, соединённых поперечными перемычками. Органы чувств: глаза, обонятельные ямки, осязательные щетинки и жгуты, иногда орган равновесия - статоцист. Ресничные черви гермафродиты. У многих ресничные червей часть яичников преобразована в желточники, выделяющие желточные клетки, служащие для питания зародыша. Развитие у большинства ресничные червей прямое, но у части многоветвистокишечных имеется характерная мюллеровская личинка. Для немногих ресничные червей характерно, кроме полового, бесполое размножение путём поперечного деления. Класс ресничных червей включает 11-12 отрядов (около 3000 видов). Распространены в морях и пресных водах во всех широтах; во влажных тропических лесах обитают наземные планарии. Большинство ресничных червей хищники, немногие морские формы паразитируют в иглокожих, моллюсках и других животных. Самые примитивные ресничные черви - бескишечные турбеллярии и ксенотурбеллиды, остальные отряды произошли от близких к ним форм.

По строению кишечного канала ресничные черви подразделяются. на прямокишечных и ветвистокишечных.