12. Видообразование как результат микроэволюции. Проблемы макроэволюции

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование , происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции^[182].

Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям.

Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование (англ.)русск.. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания

Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция — системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции.

17.Эволюция онтогенеза

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Эволюция онтогенеза складывается из разных процессов: приспособлений зародыша или личинки к среде (эмбриональные адаптации); прогрессивных изменений эмбриогенеза, обусловлен ных приспособлениями взрослых организмов (филэмбриогенезы); перестройкой онтогенеза в связи с совершенствованием внутрен них факторов развития (автономизациионтогенеза).

 Эмбриональные адаптации. Онтогенез состоит из ряда после довательных стадий, каждая из которых протекает в определен-ных условиях среды. Этими стадиями могут быть зародыш, личинка, куколка, молодой организм. Все стадии онтогенеза находятся под контролем отбора, каждая последующая стадия связана с предыдущей, и все они составляют одно целое. В про цессе онтогенеза формируются и специальные адаптивные при знаки, которые используются в раннем возрасте, а затем исчезают. Такие признаки называются ценогенезами (рис. 39).

Филэмбриогенезы. Другой способ эволюции онтогенеза состоит в изменении процессов морфогенеза, которые связаны с адаптацией   взрослых   организмов.   Такие   изменения   А. Н.Северцов

назвал филэмбриогенезами. В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят изменения, Се верцов выделил три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации, анабо лии.

Архаллаксисы — измене ния на ранних стадиях эмб риогенеза,     которые     выражаются в изменении начальных процессов дифференциации за чатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места закладки органов (гетеротопии) или времени закладки органов (гетерохронии).

Изменения на ранних стадиях приводят к крупным преобразо ваниям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых орга низмов.

Девиации — изменения в раз витии признаков вследствие резкого уклонения от первоначального направления. Показательный пример девиации —"формирование роговых чешуи у рептилий

Эволюция онтогенеза на основе девиации широко распростра нена и у растений.

. Анаболии — изменения конечных стадий онтогенезаВ отличие от девиации при анаболии рекапитулирует большая часть признаков предковых форм. Объясняется это тем, что про цесс морфогенеза в целом весьма устойчив, и всякое сколько-нибудь существенное его изменение приводит к снижению жизне способности или гибели организма. Вот почему анаболии проис ходят несравненно чаще, чем девиации, и тем более,чем архаллаксисы.

С генетической точки зрения все три рассмотренных способа эволюции онтогенеза объясняются масштабом наследственной индивидуальной изменчивости. Если мутации затрагивают жиз ненно важные структурные гены, с самого начала определяющие развитие сложных органов, отклонение в их развитии пойдет по пути архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответ­ственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происхо дят изменения типа девиации и анаболии.