Вопрос 1(49) Отдел Зеленые водоросли, класс Харовые: особенности строения, размножение, роль в экосистемах.

К классу Харовые относятся наиболее высокоорганизованные зеленые водоросли. Они характеризуются сложно построенным талломом (усложненный вариант гетеротрихального типа) и многоклеточными половыми органами. Талломы харовых, всегда вертикально стоящие, имеют строго верхушечный рост и состоят из осей неограниченного роста и отходящих от них мутовками осей ограниченного роста. Рост у этих водорослей строго апикальный. Апикальная клетка поочередно отчленяет перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, клетки-сегменты. Каждый сегмент делится на двояковогнутую верхнюю клетку и двояковыпуклую нижнюю клетку. Двояковогнутая клетка превращается в узел: она делится пополам продольной перегородкой. Двояковыпуклые клетки не способны к делению, они только растут в длину, образуя междоузлия. От периферических клеток узла стебля отделяются верхушечные клетки боковых ветвей ограниченного роста – листьев, благодаря этому расположенных всегда мутовками. У многих представителей харовых от узлов осей идут еще вверх и вниз нити, одевающие снаружи клетку междоузлия и образующие так называемую «кору».

Прикрепляются талломы посредством ризоидов, возникающих из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Бесполого размножения у них нет. Вегетативное размножение осуществляется с помощью клубеньков, возникающих из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение. Оогонии и антеридии развиваются в непосредственной близости друг от друга, но есть также и двудомные виды.

При развитии антеридия боковая ветвь образует базальный узел, после чего апикальная клетка делится, формируя антеридий. Клетка базального узла антеридия на стороне, обращенной к оси, у однодомных форм хары дает начало оогонию. У Хары оогоний направлен вверх, а антеридий – вниз, у однодомных видов нителлы оогоний образуется под антеридием. Апикальная клетка боковой ветви, из которой развивается антеридий, отчленяет форму и делится двумя продольными и одной поперечной перегородками, образуя 8 клеток. Затем в каждой клетке последовательно возникают по две параллельные перегородки, так что получаются восемь диагональных рядов, каждый из трех клеток. Восемь периферических клеток развиваются в плоские изогнутые клетки – щитки. Щитки составляют стенку шаровидного антеридия. При расхождении щитков освобождаются сперматозоиды.

Клетка базального узла антеридия, которая развивается в оогоний, претерпевает два поперечных деления с образованием ряда из трех клеток. Самая верхняя дает оогоний, самая нижняя – одноклеточную ножку, а средняя образует узел, который делится на центральную и пять периферических клеток. Последние вырастают в пять коровых нитей, которые уже на ранних стадиях окружают оогоний и отчленяют на своих концах одну или две клетки коронки. В оогонии формируется одна яйцеклетка. Под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются, так что образуется щель, через которую проникает сперматозоид. Верхушка оогониальной стенки ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку.

Харовые водоросли распространены преимущественно в пресных водах, хотя некоторые виды встречаются и в солоноватых водоемах. В неприкрепленном виде они жить не могут, они легко вытесняются высшими водными растениями.

Существует два рода Chara (Хара) и Nitella (Нителла).