Лекция 21

21.1. Обзор фундаментальных концепций, связанных с энергией: закон энтропии

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются следующими законами.

Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Свет, например, есть одна из форм энергии, так как его можно превратить в работу, тепло или потенциальную энергию пищи в зависимости от ситуации, но энергия при этом не пропадает.

Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем.

Процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). К примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, можно сформулировать следующим образом - поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100%. Энтропия (от греч. entropia—поворот, превращение) — мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом — способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.

Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Таким образом, отношения между растениями — продуцентами и животными — консументами, между хищником и жертвой лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Таким образом, все типы экосистем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами, скажем электромоторами и автомобилями. Различие заключается в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а машины приходится чинить и заменять, используя при этом внешнюю энергию.

Когда свет поглощается каким-либо предметом, который при этом нагревается, световая энергия превращается в другую форму энергии — тепловую, т.е. в энергию колебательных и поступательных движений молекул, из которых состоит предмет. В результате неравномерного поглощения солнечных лучей сушей и водой возникают теплые и холодные области, это служит причиной образования воздушных потоков, которые могут вращать ветряные двигатели и выполнять другую работу, скажем поднимать воду насосом против действия силы тяжести (например, из колодца). Итак, в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверхности, а затем в кинетическую энергию движущегося воздуха, которая выполняет работу по подъему воду. При поднятии воды энергия не исчезает, а превращается в потенциальную, поскольку энергию, скрытую в поднятой воде, можно снова превратить в какую-либо другую форму энергии, если дать воде опять упасть в колодец. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной энергией. В нашем примере затраченная энергия ветра равна той солнечной энергии, которая этот ветер породила.

Пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы энергии. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той формы энергии, в которую она переходит; поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. «Потребленная» энергия на самом деле не расходуется. Она только переводится из состояния, в котором ее легко превратить в работу, в состояние с малой возможностью использования. Бензин в баке автомобиля действительно расходуется, но энергия, содержащаяся в нем, не исчезает, а превращается в формы, уже непригодные для использования в автомобиле.

Согласно второму закону термодинамики, любой вид энергии в конечном счете переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. Что касается Солнечной системы, то состоянием полного рассеяния энергии здесь было бы такое состояние, при котором она равномерно распределена в форме тепловой энергии. Этот процесс рассеяния часто называют «старением» Солнечной системы. Характерна ли эта тенденция к энергетическому выравниванию для всей Вселенной, пока неясно.

Сейчас Земля далека от состояния энергетического равновесия; она имеет большой запас потенциальной энергии, и температура ее разных областей различна, а различия эти поддерживаются постоянным притоком лучистой энергии Солнца. Однако все известные нам на Земле природные явления, связанные с непрерывными превращениями энергии, представляют собой части общего процесса, ведущего к устойчивому энергетическому равновесию. Это можно сравнить с усилиями человека, вертящего ступальное колесо: «поднимаясь» по ступеням колеса, он никогда не достигает его «вершины», но его старания приводят к совершенно определенным результатам: колесо вертится. Итак, попав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу (рис. 21.1). Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Животные, например, поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть переводят в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть ее рассеивается в виде тепла. Но не вся энтропия отрицательна. При понижении количества доступной энергии качество оставшейся энергии может значительно повыситься.

Многие теоретики, например Бриллюэн (Brillouin, 1949), давно были обеспокоены тем фактом, что сохранение функциональной упорядоченности живых существ как бы опровергает второй закон термодинамики. Илья Пригожин (Prigogine, 1962), получивший Нобелевскую премию за работы по неравновесной термодинамике, разрешил это кажущееся противоречие, показав, что способность к самоорганизации и созданию новых структур может встречаться и встречается в системах, далеких от равновесия и обладающих хорошо развитыми «диссипативными структурами», откачивающими неупорядоченность (Nicolis, Prigogine, 1977). Дыхание высокоупорядоченной биомассы можно рассматривать как диссипативную структуру экосистемы.

Хотя энтропия в узком смысле этого слова связана с энергией, этот термин используется и в более широком смысле для обозначения деградации различных материалов. Г. Одум (Н. Odum, 1967), основываясь на концепциях А. Лотки (Lotka, 1925) и Э. Шредингера (Schrodinger, 1945), следующим образом связывает принципы термодинамики с экологией. В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по откачиванию «неупорядоченности». В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Это «соотношение Шредингера» служит мерой экологического оборота. Если выразить R и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение R/B становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (отдельных организмов, например), достаточно велик (скажем, это большие деревья в лесу), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Один из дискутируемых сейчас теоретических вопросов - стремится ли природа довести до максимума отношение «структурного» метаболизма к «поддерживающему», или же это относится к самому потоку энергии?

Для описания «поведения» энергии в экосистемах подходит понятие «поток энергии», поскольку, как мы видели, в отличие от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении.