Лекция 17

17.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи

В ряду биологических объектов организм – популяция - сообщество последние занимают особой специфическое положение.

В.И. Шмальгаузен предложил характеризовать специфику биологических объектов разный уровней организации через степень их внутренней интегрированности. При этом под интегрированностью понимается сила взаимодействия и взаимосвязи частей и степень необходимости существования этих взаимосвязей для существования целого. Показателем высокой интегрированности являются сильные нарушения жизнеспособности и даже гибель целого при нарушении небольших деталей. Напротив, низкая интегрированность системы - это способность сохранять основные свойства даже при существенных нарушениях или варьировании частей.

В этом плане биотические сообщества характеризуются явно пониженной степенью интегрированности в сравнении с популяциями и тем более с организмами. В.Н. Беклемишев (1964) писал по этому поводу: "Все биоценотические ступени организации очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, но очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга и, тем не менее, вполне реальные, существующие и действующие".

Действительно, на множестве примеров можно показать, что для ценотических форм организации в высшей степени характерны черты малой интегрированности [Чернов, 1971]. В организации сообществ разных форм и типов в качестве единых черт прослеживаются лишь некие общие принципы, как, например, соотношения трофических уровней, доминантов и субдоминантов, категорий пространственной структуры и функциональных блоков. Причем определенные соотношения между компонентами в биоценотической организации прослеживаются лишь в количественном аспекте, т.е. чаще всего это статистические закономерности. Одни и те же типы сообществ, например определенные варианты лугов, болот, водных экосистем,, могут бесконечно варьировать в структуре, составе элементов, например видов, образовывать промежуточные и крайние варианты.

Одни и те же типы сообществ, например, определенные варианты лугов, болот, водных экосистем могут обычно варьировать в структуре, составе элементов (видов), образовывать промежуточные и крайние варианты. Им свойственная наряду с малой интегрированностью большая дифференцированность. Это выражается в наличие бесконечного разнообразия их типов, в существовании множества переходных вариантов.

Наряду с малой интегрированностью сообществам свойственна большая дифференцированность. Это выражается в наличии бесконечного разнообразия их вариантов, в разномасштабном различии их типов, в существовании множества переходных категорий. До сих пор не существует единой классификации биоценозов Земли. Можно легко представить, сколь громоздкой, противоречивой и неопределенной в своих частях будет такая классификация. Даже самые высшие категории будут иметь крайне неравноценное содержание, особенно если в одной системе отразить наземные и водные сообщества.

Организм представляет собой еще менее интегрированную систему, чем молекула и клетка (достаточно привести пример регенерации), но его интегрированность неизмеримо больше таковой популяции и ценозов, для которых, пожалуй, более характерны черты подвижности, взаимозаменяемости, викариирования, чем замкнутости, целостности, фиксированности структур.

С.С. Шварц [1973] называл эту сторону организации биоценозов "низким уровнем системности" (по сравнению с другими формами организации жизни). Хорошим показателем уровня системности он считал эффективность использования энергии. Она сильно падает в ряду клетка—организм—популяция—сообщество.

Приведем интересные расчеты С.С. Шварца [1973] эффективности использования энергии на разных уровнях интеграции жизни (в %):

1) элементарные физиологические функции в клетке — до 70—80;

2) комплексные физиологические функции и работа организма в целом - 15-50;

3) использование энергии организмами на рост, размножение и развитие — 1,5—15;

4) использование солнечной энергии первым (автотрофным) трофическим уровнем сообществ — 0,1—2;

5) использование энергии на высших трофических уровнях — 0,01-0,1.

Другим показателем уровня интегрированности (системности) может быть эффективность и жесткость регуляторных процессов. С.С. Шварц в той же работе отмечал очень низкую эффективность собственно биоценотических механизмов регуляции в сравнении с популяционными, стабилизирующими численность видов на определенном уровне. Рассматривая вопрос о динамике численности и ее регуляции, он отмечал, что "в силу более низкого уровня системности биогеоценоз ведет себя не так, как вел бы себя организм в аналогичной ситуации" и далее: "системность биогеоценоза ниже, чем системность организма, его контроль за ходом слагающих его клеток — видовых популяций — менее жесткий" [1973, с. 225].

Отмеченные особенности биоценотического уровня имеют огромное значение в процессах познания его сущности и развития. Они, в частности, проявляются в гораздо большем, чем на других уровнях, несовпадении структурных и функциональных категорий и соответствующих аспектов их изучения.

В плане проблемы соотношения организменного и биоценотического уровней в процессе эволюции очень интересна концепция симбиогенеза. В самом общем виде концепция симбиогенеза сводится к возможности эволюционного преобразования и усложнения определенных групп организмов путем объединения на симбиотической основе ранее самостоятельных особей с более простой организацией. В ее основе лежит идея о возможности образования в процессе эволюции из ценотически связанных организмов таких систем, которые функционировали бы как единый более сложный организм. Иными словами, концепция симбиогенеза подкрепляет точку зрения о принципиальной возможности трактовать биоценотические формы как первичные по отношению к организменным.

Отмеченные особенности сообществ имеют огромное значение в процессах познания их сущности и развития. В этом плане интересна дискуссия, развернувшаяся в 20-ых годах в биологической литературе. Результатом этой полемики стал вывод о том, что в своем первоначальном варианте термин "биоценоз", введенный в науку Мебиусом включает два аспекта:

- топический, когда сообщество рассматривается как совокупность организмов, населяющих определенный участок и

- трофодинамический. В последнем случае акцент делается на рассмотрении сообщества как подвижной, равновесной системы, как комплексе взаимодействующих организмов.

При этом стало ясно, что два эти аспекта невозможно объединить в одном понятии, что они требуют разных подходов, принципов и методов для изучения и, следовательно, необходимы разные понятия, отражающие их специфику.

Непонимание специфики сообществ приводит к путанице, нашедшей отражение и в учебных пособиях. Примером такой путаницы является непонимание многими авторами различий понятий экосистема и биогеоценоз. Зачастую различия этих понятий сводят лишь к степени территориальной протяженности, на основании чего понятие экосистема чаще всего объясняется как более широкое, а понятие биогеоценоз, как более узкое и конкретное.

Классический пример, присутствующий во многих учебниках по экологии - аквариум. На основе этого примера утверждается, что это экосистема, но не биоценоз. Между тем здесь дело вовсе не в широком и узком объеме, а в совершенно разных критериях.

Исходный смысл понятия "экосистема" заключается в трофоэнергетических отношения, в связи с чем к этому понятию вообще неприменимы критерии территориальности. Понятие же "биогеоценоз" главным смыслом содержит связь сообщества с ландшафтной структурой.

В соответствии со сказанным в системе экологических дисциплин можно выделить несколько несводимых друг к другу самостоятельных направлений (или аспектов), например, структурный и энергетический, которым соответствуют концепции экосистемы и биогеоценоза.