Лекция 11
Статистические параметры популяции
11.1. Рождаемость, смертность
Рождаемость - способность популяции к увеличению численности независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яйца, прорастают из семян или появляются в результате деления.
Максимальная (или физиологическая) рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.
Реализованная (или экологическая) рождаемость - увеличение численности популяции в реальных условиях среды. Эта величина непостоянна, она варьирует в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.
Обычно рождаемость выражается либо как (1) скорость (общее число вновь появившихся особей отнесенное ко времени), либо как (2) число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции.
В демографии рождаемость принято рассчитывать через число рождений на 1 000 человек за год:
Кения - 53 |
США - 16 |
Индия - 36 |
Япония - 14 |
Израиль - 25 |
Германия - 10 |
Африка - 46 |
Австралия - 16 |
Азия - 29 |
Европа - 14 |
Латинская Америка - 32 |
Северная Америка - 16 |
Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: предположим, что популяция из 50 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час численность ее возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость при этом равна 100 особям в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) составляет 2 особи в час при 50 исходных.
В общем для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая физиологическая и низкая реализованная рождаемость. Так у мучного хруща из 100 отложенных яиц отрождается только 6 личинок. Соответственно, для организмов, проявляющих заботу о потомстве, реализованная рождаемость выше. У птиц, например, она равна примерно 50%.
Смертность отражает процесс гибели особей в популяциях. Подобно рождаемости смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период, или же в виде удельной смертности.
Теоретически минимальная смертность - величина, постоянная для популяции. Даже в самых благоприятных условиях особи будут умирать от старости. Этот показатель определяется физиологической продолжительностью жизни и часто намного превышает среднюю реализованную смертность.
В случае человека реализованная смертность характеризуется средним числом смертей на 1 000 особей в год:
Кения - 14 |
США - 9 |
Индия - 15 |
Япония - 6 |
Израиль - 7 |
Германия - 12 |
Африка - 17 |
Австралия – 7 |
Азия - 11 |
Европа - 10 |
Латинская Америка - 9 |
Северная Америка - 9 |
Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживаемость. Если число погибших особей через "М", то выживаемость будет равна "1 - М". Смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выявить механизмы, определяющие общую смертность в популяции.
Как и рождаемость, смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющие общую смертность в популяции. Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания, специально разработанными в демографических исследованиях. Раймонд Пирл впервые использовал таблицы выживания для решения некоторых проблем общей биологии, применив их к данным, полученным в лабораторных исследованиях плодовой мушки Drosophila (Pearl, Parker, 1921).
Таблица выживания состоит из нескольких столбцов, обозначенных следующим образом: lх — удельная выживаемость, т.е. число особей представителей данной популяции, которые выживают к концу определенного интервала времени (день, месяц, год и т.д.), указываемого в столбце х; dx — удельная смертность, т.е. число особей, погибших в последовательные интервалы времени; mx – среднее число потомков рожденных особью данного возраста.
Таблица. Таблица выживаемости гипотетической популяции с простым жизненным циклом
Возраст, годы |
Удельное выживание |
Удельная смертность |
Удельная рождаемость |
|
х |
lх |
dx |
mx |
lх mx |
0 |
1.00 |
0.20 |
0 |
0.00 |
1 |
0.80 |
0.20 |
0 |
0.00 |
2 |
0.60 |
0.20 |
1 |
0.60 |
3 |
0.40 |
0.20 |
2 |
0.80 |
4 |
0.20 |
0.10 |
2 |
0.40 |
5 |
0.10 |
0.05 |
1 |
0.10 |
6 |
0.05 |
0.05 |
0 |
0.00 |
7 |
0.00 |
|
|
|
∑lx mx = R0 (чистая скорость роста) = 1.90